既然身体的每个部分都像一种工具，是为了某种目的，即某种活动而存在的；显然，整个身体也是为了某种复杂的活动而存在的。
——亚里士多德
要解答第1章中所提到的难解之谜，我们不妨到自然选择的过程中一窥究竟。这个过程的本质十分简单：凡是影响到物种个体生存和繁殖的遗传差异都会受到自然的选择。如果一个基因编码所产生的特征使下一代后裔的生存率降低，这个基因将逐渐被淘汰，直到消失。假如某种遗传突变增加了感染造成的危害，或者使个体对危险不知闪避，或者对性不感兴趣，这种突变也不会在这个物种中散播开。另一方面，如果突变的基因增加了个体对感染的抵抗力，对危险迅速闪避，并能成功地选择有生育能力的配偶，它们多半会在基因库中传播，哪怕个体要为此付出一定的代价。
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在英国空气污染的下风区生活的蛾群，它们中黑色翅基因的传播就是一个经典的例子。在被煤烟熏黑的树丛中，浅色的蛾变得十分显眼而容易被鸟捕食。这时，有一种数量很少的突变蛾种，具有与树丛近似的颜色，因而避开了捕食的鸟嘴。当树丛颜色继续变深时，黑色翅突变基因迅速传播开来，几乎取代了浅色翅基因的蛾群成为优势蛾群。故事就是这么简单。自然选择没有任何计划、目的，也没有什么方向——基因频率在种群中的起伏消长仅仅取决于携带这种基因的个体繁殖成功率的大小差异。
自然选择的特点简单明了，却时常被误解。例如，19世纪斯宾塞的名言“适者生存”成了对自然选择过程的通俗解说。然而，这种提法引出了不少误解。首先，生存本身并不重要，这就是为什么自然选择造就了鲑鱼和一年生植物这样的生物，它们在繁殖一次之后就死去。只有促进繁殖的生存才称得上“适者”。如果基因能够增加生物的繁殖力，那么它们就会被自然选择保留下来，即使它会使个体的寿命缩短。相反，降低繁殖力的基因肯定会被自然选择淘汰，即使它能使个体的寿命延长。
所谓的“最适者”（fittest）同样遭到了误解。最适应环境的个体，从生物学的角度看，不一定是最健康、最强壮或者最敏捷的。古往今来，运动健将并非都是儿孙满堂，而后代的数量大体上可以反映“适应度”。对于深谙“自然选择”规律的人来说，长辈关心晚辈的生育问题实在是顺理成章。
单个基因或者个体谈不上“适应”。只有将个体放在特定的参照系，即，在特定环境中生活着的特定物种里，“适者”的概念才生动起来。即使是在单一环境里，不同的基因也各有利弊。设想，有一种基因使兔子更加胆怯，因而有助于它们避开狐狸。现在，假设田野中有一半的兔子有这种基因。因为它们花更多的时间用于东躲西藏，吃得较少，平均而言，这些胆怯的兔子可能没有它们那些胆大的同伴长得壮实。结果，在漫长寒冷的冬天过后，它们中三分之二因饥饿而死去，而那些胆大的、长得比较壮实的兔子只有三分之一因饥饿而死去。那么自然选择对胆怯的兔子是不利的，若干个严酷的冬天有可能把它们全部消灭掉。反过来，如果狐狸的数量增多，而冬天又比较暖和，那些胆大的兔子就倒霉了。适应与否，都因环境变化而异。
自然选择只有利于“基因”，而不是种群
很多人都看过一部描写大自然的影片，其中有一群饥饿的北极鼠勇敢地跳进冰河自杀。画外音解说，当食物匮乏时，一部分北极鼠就勇敢地自我牺牲，以便剩下的同伴有足够的食物能够活下去。十几年前，这种“种群选择”的解释一度得到生物学家的认可，但现在他们已经抛弃了这种见解。为什么？
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让我们设想两只这样的北极鼠，其中一只“品格高尚”，看到同伴们面临饥饿，马上就跳进最近的冰河里去。另一只则“自私卑劣”，躲在一旁等待那些高尚的北极鼠死光，然后尽情觅食、交配、生育，养育了许多后代。那些携带着“高尚基因”的北极鼠的命运会是怎样的呢？不论它们是如何的“高尚”，对种群是如何的有益，它们毕竟没有留下后代。这样说起来，我们又如何明白地解释北极鼠自杀的行为呢？在冬季末期食物变得稀少时，北极鼠便开始大规模地迁徙，哪怕是遇到早春融化的冰河也不逗留。然而，淹死并不是常见的事情。为了得到戏剧效果，制片人暗地里用扫帚将北极鼠赶入冰水中——人类在理论和实践发生矛盾的时候不惜伪造事实来为自己辩护，这不过是又一个典型！一般而言，自然选择作用在个体水平上的效果比在种群水平上的效果更强，但是在某些特定的环境条件下，情况也可能反过来。
英国生物学家，《自私的基因》的作者理查德·道金斯（Richard Dawkins）主张，个体可以看成是基因用以复制基因的载体，完成目的之后就可以被抛弃。这种观点颠覆了那种认为演化将带来一个更和谐、稳定、健康的世界的传统信念。我们都希望生活得健康快乐，但是自然选择却一点也不关心我们是否快乐。从纯演化论的角度来看，如果患上焦虑、心脏病、近视、痛风以及癌症的倾向在某些方面或多或少地增加了繁殖的成功率，这些基因就会被选择保留，我们也将承担这些“成功”的代价。
亲属选择
在上一节中，我们表示，“适者”之所以在自然选择中胜出，关键是繁殖的成功。在关于北极鼠的讨论中，我们提到，为了帮助同类而牺牲自我利益的个体并不受到自然选择的青睐。但是，这样的概括只揭示了部分真相。事实上，演化意义上的成功最终体现为未来后代所携带的遗传基因的频率，至于这些基因是直接来自你，还是间接来自你的亲属，则无关紧要，因为亲属里有许多基因与你的基因是一样的。
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子女的基因有一半与母亲相同，另一半与父亲相同。孙辈的基因有四分之一与祖父母相同。同胞兄妹之间，平均有一半的基因相同，侄表兄妹之间有八分之一相同。这意味着，从基因的立场来看，你的兄妹和儿女的生存、生育的重要性，等于你自己的生存、生育的二分之一。根据这一推理，自然选择偏爱帮助亲属的物种。前提是，假定其他诸如年龄、健康等条件都相同，个体帮助亲属所付出的代价低于受益亲属的数目乘以血缘亲密的程度。有一个古老的故事，英国生物学家霍尔丹（J.B.S.Haldane）在被问及是否愿意为兄弟牺牲自己的生命时，他回答：“不是为一个兄弟牺牲，但我可以为两个亲兄弟或者八个叔表兄弟牺牲。”直到英国生物学家哈密顿（William Hamilton）1964年发表了一篇重要论文，这个原则以及它对群体中的合作现象的解释才算被正式承认。哈密顿因此获得了1993年的克拉弗奖（Craford Prize），这是那些诺贝尔奖没有覆盖到的研究领域里的最高学术荣誉。另一位伟大的英国生物学家约翰·史密斯（John Maynard Smith）将这种现象命名为“亲属选择”。
“好人笑到最后”的规则在演化过程中有一个明显的例外：互惠的交换不一定只发生在亲属之间。假如张三是一个鞋匠，而李四是一个可以提供优质皮革的猎人。资源的交换对他们都有好处，即所谓的“双赢”。自从1971年罗伯特·泰卫斯（Robort Trivers）关于互惠学说的著作发表以来，生物学家经常把自然界的合作现象归因于互惠交换或者亲属选择。
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多亏了先驱威尔逊（E.O.Wilson）、亚历山大（Richard Alexander）的努力，关于社会行为的生物学研究才日益成形。他们分别有《社会生物学》（Sociobiology）和《达尔文主义与人类活动》（Darwinism and Human Afairs）等作品发表。早先的争论和误解已经冰释，取而代之的是日益增长的新的成果。
自然选择是怎样进行的？
关于演化，有人认为它是向着特定方向按照固定计划进行的。这是一个误会。其实，演化受偶然性主导，既无目的又无方向，演化的前途无法预测。生物个体的随机变异导致了它们的适应能力具有微小的差异。某些个体比另外一些个体留下更多的后裔，而那些增进适应性的特征会在后代中更加常见。很久很久之前，生活在热带非洲的人群中发生了至少一次突变，血红蛋白分子可以抵抗疟疾了。这一重大的优势使这个新基因传播开来，但随之而来的代价是镰刀型细胞贫血。我们将在后面关于基因的章节中详细讨论这个问题。
偶然性可能会影响到自然选择的各个阶段：第一，基因突变的出现本身就是偶然的；第二，携带这种突变基因的个体能不能活得足够长久，使得该突变基因的效果得以显现，也是未知数；第三，该个体未必能够繁殖；第四，这个基因，即使增进了第一代的适应性，也可能由于某种偶然事件在第二代的时候被淘汰；第五，无疑，还有许多不可预测的环境变化将在每个物种的历史过程中产生不同的影响。著名生物学家史蒂芬·古尔德（Stephen Jay Gould）说过，如果有可能把生命演化的历史重演一次，结局很可能不一样，不仅可能没有人类，甚至可能没有哺乳动物的出现。
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我们经常强调，自然选择塑造了许多优美的生物性状，但是这并不等于认同“自然选择创造完美”的流俗意见。对于后者，我们需要辩证分析。演化所达到的完美程度取决于你对完美的认识。如果你的问题是：“自然选择是否总是使得物种获得更长久的安乐？”那么回答是否定的。因为这意味着种群受到选择，而如上文所述，这不大可能。如果你的问题是：“自然选择是否会创造出每一种有价值的适应？”回答仍然是否定的。例如，南美洲有一种猴子可以用尾巴抓住树枝，这种本领对于非洲的猴子也一样有用。但是，仅仅是因为运气不好，它们没有产生这种技巧。在远古时代，南美洲出现的某些环境组合使某些猴子开始使用它们的尾巴，最后它们养成了用尾巴抓住树枝的能力；这一发展过程却不曾在非洲发生。有用的性状未必会出现。
然而，在优化一些数量性状方面，自然选择确实常常是向着接近完美的方向发展。如果某个特性有助于某项功能，那么，当它们经过世世代代的选择，无数微小的改进会积少成多，愈发趋近理想的功能。例如，鸟的翅膀可以更长，具备更好的提升力；也可以更短，更易于控制。观察大风暴过后鸟类的幸存情况便会发现，死去的往往是那些翅膀特别长或特别短的鸟，能生存下来的鸟的翅膀大都偏离平均值不远，也就是接近最佳的翅长。
在人类生理特征中可以找到上百个性状接近最佳值的例证：骨的大小和形状、血压的高低、血糖水平、脉搏次数、青春期发育年龄、胃的酸度，等等。观察值可能不是十分精确，然而已经十分接近。当我们质疑自然选择为什么没有起作用的时候，多半是因为我们忽视了某些未知因素。例如：胃酸会加重溃疡，但服用了抗酸药的人仍然可以消化他们的食物。所以，是不是胃酸太多了呢？可能不是，胃酸对消化和杀菌都是重要的，包括杀灭引起结核的细菌。为了识别身体的不完善之处，你必须首先理解其完善和妥协之处，因为它们是不完善之处的代价。
同所有的工程师一样，演化也经常需要采用妥协方案。汽车设计师可以把油箱设计得更厚从而减少起火的风险，但是这样一来就增加了成本，又减少了行驶里程和加速度，这就需要妥协。于是，油箱没有变得更厚，在某些车祸中它们确实破裂了，代价就是每年都有几个人为此而丧命。当自然选择不可能同时在方方面面都达到尽善尽美的时候，它的妥协方案不是随意的，而是尽可能使净收益最大化。
有这么一个未必可信的传闻：亨利·福特在巡视一个堆满了废旧T型车的仓库时问道：“这些旧车里是否有绝对不发生故障的部件？”随从人员回答：“有的，一种驾驶杆决不会失灵。”福特转向他的总工程师，说道：“那么我们就重新设计它。如果永不发生故障，我们花在上面的成本一定太高了。”自然选择同样会避免“过度”设计（过度加大安全系数）。如果某件东西运行得相当不错，那么它的某些不重要的缺陷就不会成为选择因素，自然选择也就没有改进它的机会。因此，身体的每个器官都具备一定的抗压能力，足以应付可能偶然遇到的极端环境；同时，一旦压力过大，这些器官也会受到伤害。身体里没有哪个器官是永远不出毛病的。
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对某种资源的供应若适度增加，常常会带来很大的益处，但是大量增加却可能会使收益减少。比如炖汤，放两个洋葱可能比放一个好，但是放十个进去不仅浪费而且也没有什么好处。这种成本收益分析是经济活动中的常规操作，也同样适用于生物学和医学。例如使用某种抗生素治疗肺炎，剂量太小可能产生不了明显的益处，中等剂量时费用虽有增加但能得到更多的收益，过大的剂量徒然使费用更高却不能增加多少疗效，甚至还有风险。
每一个工程或者医疗上的决策都会进行成本和收益两方面的考量，每一个在演化中保留下来的有益的遗传变化，也不可避免地要付出一定的代价。自然选择的力量并不弱小，也不是不可捉摸；它选择的是对整体适应更有好处的基因，即使这个基因会使个体对某些疾病更易感。那么，我们可不可以认为某一些性状，例如焦虑，也有必要的功能呢？想一想前面提到的兔子，在狐狸特别多的一年里，那些“无知无畏”的兔子的命运会怎样呢？即使是引起衰老的基因也并不一定都没有好处，它们可能对年轻时的生活有益。自然选择对青年阶段的作用最强，这个阶段的适应对于生存和繁殖的益处远远超过衰老和死亡的代价。为了更好地理解疾病，我们一定要透过“设计缺陷”的表象，理解背后的收益何在。
如何检验演化假说
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本章开头，我们引用了亚里士多德的话，这并非调侃，我们是有严肃考虑的。亚里士多德是功能分析的开山祖师。功能分析在生物学的众多领域中已取得了丰硕的成果，我们预期，它在医学领域中也将有用武之地。当然，亚里士多德与现代生物学家的世界观迥异。他对生物体中生命活动的物理和化学机制几乎一无所知。他也不懂得实验检验的重要性。他更不曾听说过自然选择的原理，而且也不知道生物完全是按照繁殖成功率最大化的原则塑造出来的。不论是对人类的手、大脑或者免疫系统，亚里士多德的重磅问题：“它是做什么的？”现在已经有了非常明确的科学含义：“这种特征对繁殖的成功有什么贡献？”他认定生物体作为一个整体的存在一定有某种目的，这是正确的。不过，直到最近人们才逐渐把这个问题弄清楚，这个目的就是繁殖。
有人认为各种关于生物性状功能的讨论不免会滑向“目的论”或流于纯思辨，因而不适于科学探索。这种想法是不正确的，本书将举出许多例子来反驳它。有关生物性状的适应性功能的问题，如同解剖学和生理学方面的问题，都是可以经得起科学检验的。询问生物性状（例如眼睛、耳朵和咳嗽反应）的适应性作用是有意义的，因为在演化的历史过程中，这些生物性状逐步改变，从而能够更好地完成特定的功能。
然而，当我们提出这类“为什么”的问题时，我们必须警惕那些“想当然”的故事。为什么我们的鼻梁凸起？因为要用来支起眼镜架。为什么婴儿会啼哭？那一定是在锻炼肺部。为什么我们几乎都在100岁之前死去？那是为了给下一代人腾出生活的空间。几乎每个问题都可以编出一个“想当然”的回答，但是如果它们仅限于此，就谈不上是科学。这里的问题不在于提出的问题不对，而在于这些“想当然”的回答没有经过审慎的科学考察。
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我们不妨用上述几个荒谬的例子来说明如何检验这些解释，并证伪它们。远在眼镜出现之前，我们就有了鼻梁，所以鼻梁不可能是为了支起眼镜架而演变出来的。成年期肺的健康并不取决于婴儿时的啼哭，所以啼哭不是为了肺的发育。衰老不是为了给后代腾出生存空间而演化出来的，因为这样的种群在自然选择中并不具有额外的优势；而且，有关衰老的机制细节也否定了这种猜测。
另外，许多关于生理特征的功能假说是如此明显以至于没有什么新意。任何熟悉心脏结构和工作过程的人都可以看到它是用来泵血的。我们也知道咳嗽是将异物排出呼吸道，而寒颤会使体温升高。你也不需要演化专家指出牙齿是用来咀嚼食物的。有意思的假说要切中重要的问题，并且能付诸检验，哪怕真伪不是一目了然。这样的假说可能会带来新的发现，对医学也可能带来重要的突破。
适应主义者的工作程序
对人类生物学特征的功能研究，我们需要用到一种被称为“适应主义者的工作程序”（adaptationist program）的研究方法。根据人类生理结构的已知功能，我们可以逻辑地预测到未知的新功能。经过适当的探索研究，能够证实或者证伪这些特征的存在。如果存在，它们便可能具有医学上的意义。如果不存在，我们便抛弃这一假说从头再来。
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下面，我们将举出三个有趣的发现作为例子。科研人员之所以能做出这些发现，正是因为他们将促进生物适应性的各方面因素都考虑进来了。这三个例子涉及河狸与鸟类，而不是医学问题（以后的章节中将谈到许多有关医学的例证）。这几个例子或多或少可以说明，关于适应性，常人的直觉理解未必靠得住，即使是生物学专家也高明不了多少。我们需要严肃（这意味着它们往往包含数学模型）的理论，才能得到合乎逻辑的答案。之后，我们可以进一步研究活生生的生物体来检验其真伪。
河狸从池塘附近采集树干，这既是筑巢的材料，也是维持生命的食物。它们用牙齿将树干从靠近地面的根部咬断，拖下水，然后拉进巢穴里。河狸是怎样选择树干的呢？密歇根大学的生物学家格·贝诺夫斯基（Gary Belovsky）提出的假说是，它们用的是“适应性”的办法。这就是说，河狸尽可能按经济原理决策，综合考虑咬断和拖运树干的难度以及离家的距离。贝氏的计算表明，高效的河狸离巢穴越远应该越挑剔。太小的树，使用价值太低，不要；太大的树，咬断运输的成本太高，从远处拖到湖里浮起来的路程太远，也不要。贝氏预测，离巢穴的距离越远，河狸采集的树径会越小。但是，它们只采集符合理想直径的树干。对河狸在池塘边所采集的树桩的观察与测量证实了这一预测。下一次你再看到河狸栖居的池塘时，不仅要欣赏河狸神奇的技巧，也要赞赏它们统筹规划的智力。
现在，试想一只将要产卵的林地鸟，它将和配偶一起孵育一窝幼鸟。林地鸟在这个季节里的繁殖将完全取决于这几个蛋。那么，它应该产几个蛋好呢？记住，它的目的不是种族繁衍，而是为了让自己一生之中繁殖最多的后代。产蛋太少是愚蠢的，但是产蛋太多也可能要降低一生的总繁殖率，因为食物可能不够，一些小鸟会养不活，或者它和配偶在育雏过程中体力消耗太大，自身可能活不到下一个繁殖季节。这些因素适用于丛林中的每一只鸟，但是不同鸟类的产蛋数是不相同的。如果有一种鸟的平均产蛋数是4个，其中也会有些是5个，有些是3个的，我们是否能认定它们都是想要4个，却因为不会计数而犯了错呢？或者，产蛋数不是通过自然选择来优化调整的？