19世纪期间,德国化学家尤斯图斯·冯·李比希提出农业革命的概念,并淡化了生命世界与非生命世界之间的界限。
1815年,由于印度尼西亚坦博拉火山爆发,北半球被火山灰形成的阴云笼罩,从而使欧洲遭遇了一场“无夏之年”,大量粮食作物绝收,当时年轻的李比希亲眼目睹了这场大饥荒。后来,当他当上吉森大学的教授时,便致力于开发家畜粪便以外的化肥生产方法。不过,虽说李比希还发明了“李比希肉精”,并且如今这种装在方盒中的肉类提取物行销全球,但他最容易被人记起的还是“最小定律”,意思是说:植物生长的限定因素,取决于供应量最短缺的营养物质。
忽略其精确性,这一概念的部分主张就是李比希经常打的比方——木桶效应。他将耕地产出能力比作木桶盛水的容量,木桶由一根根不同长度的木板垂直拼成,那么它在溢出之前所能装的水量,取决于最短的那根木板,而粮食增长的极限就是最紧缺的资源被消耗完的时候。例如,在坦博拉火山喷发的余威之中,阳光成了欧洲农场的限制因素;同样,过去的农业受制于季度性泛滥以及家畜的排泄速度,氮元素往往是局限因素,而工业化固氮技术则加长了这一块短板。
李比希开创性的研究成果后来也让弗里茨·哈伯开发氮肥有了理论基础,而他的最小定律也启发了今天的农民,告诉他们为什么合适配比的氮磷混合物对于维持粮食生长是必要的。这条定律有助于解释上克拉马斯湖的变绿过程、水下沉积物的恶臭,以及席卷全世界海岸线的有毒赤潮。
尽管李比希的工作着眼于农业中的氮元素,但后来的研究发现,对于水生生物的增殖而言,磷元素扮演着更为重要的角色。1973年,生态学家大卫·辛德勒(David Schindler)和同事们来到奥兰多南部的一座偏远研究站,在实验湖区(ELA)的226号湖泊中央,拉起了一张塑料阻隔帘。阻隔帘的一边,他们加入了碳氮元素均很丰富的肥料,而在另一边,他们在这种肥料之外又添加了磷元素。几天后,他们的实验结果就算在飞机上都能看得清清楚楚:一边湖水还是蓝色,而另一边已经变成满是浮渣的绿色,这非常有力地证明了李比希定律。
在这个案例中,磷元素就是抑制浮游生物生长的那块“营养短板”。在湖泊之中,磷元素通常都很难获取,因为大多数磷都被锁定在岩石或土壤之中,或是被深埋在难以企及的湖床之下,这种稀缺性也和它在宇宙中总体相对较小的丰度有关。在我们的太阳系中,磷原子的数量大概只有氢原子的三千万分之一,相对于其他主要的生命元素,丰度也只有几百分之一。如今,支撑起水下生物链的浮游藻类从它们漂浮的水体中获取磷元素,如果水中溶解的磷含量降低时,浮游生物也会减少。
对于你我而言,野外湖泊中清澈湛蓝的湖水看上去会显得更正常也更诱人。但从浮游生物的角度看,这还是一片等待开发的处女地。当混合物中没有磷的时候,过剩的氮和碳对于226号试验湖中的藻类没有任何作用,就像燃料不充足的壁炉起不了什么作用一样,而加入关键组分,就像是在阴燃的煤炭上泼了些打火机油——从生物学的角度而言。当这种生命必要元素突然变得绰绰有余时,微生物的数量便呈现了爆发式增长,就跟农业现代化之后的人口剧增一样。
辛德勒针对磷的研究在禁用含磷洗涤剂过程中扮演了主要角色,在这之前,家庭与企业向河流湖泊倾倒的这些洗涤剂,引发了令人讨厌的藻类爆发,就和226号试验湖里发生的事情一样。如今,磷元素已明确被列为施肥草坪、农田以及污水源中的问题元素,以帮助保护水质。
从另一个意义上说,在226号试验湖进行的研究还与上克拉马斯湖相关。辛德勒发现,向湖泊中添加磷元素不仅会刺激浮游生物生长,而且某些特定种类会生长得更快。在试验湖中,磷元素让那些可以自行固氮的物种有了优势,而蓝藻作为一类特别令人讨厌的固氮生物,通常会霸占整个湖水,并获取更多磷元素。
蓝藻很像藻类,但它们却隶属于完全不同的生物类别,与真正藻类之间的差异不亚于杜鹃鸟跟杜鹃花之间的区别。生物学家曾经管它们叫蓝绿藻,直到进一步研究了它们的细胞之后才将其划分到了细菌王国中。这样的区分很重要,而这不仅仅是因为给健康食品打上“细菌”的标签会让销售变得困难。一些蓝藻细菌会产生神经毒素或肝脏毒素,使它们生活的湖水不能安全地用作饮用水或洗漱用水。在辛德勒测定的湖中,其中有一属蓝藻是束丝藻属(Aphanizomenon),巧合的是,这也正是从上克拉马斯湖中开采的主要成分。
其实上克拉马斯湖和所谓的“原始”相距甚远,这里简直就是人工富营养化的样板。美国地质调查局的科学家曾经从湖底采集了沉积岩芯,并从中读出了这种蓝绿色财富背后的故事,而他们公布出的分析结果远非广告中所宣称的上克拉马斯湖“一尘不染”或是“完美的自然生态系统”。可以代表湖泊几个世纪历史的沉积物,证明束丝藻的爆发反映了该流域内的人类活动。20世纪早期,随着人们在湖岸边定居,放牧、开渠、排干沼泽等行为向湖泊中排入养分,蓝藻的营养物来源从此不被限制。抛开商业开发,这一湖泊的蓝藻爆发更应该被称为严重的污染问题,而不是什么令人叹为观止的产出。
随着束丝藻的生长并逐渐加厚,死去的细胞会从阳光普照的湖面上降落到湖床上,被微生物分解时会消耗水中的大量氧气。接着,较低的含氧量会让湖床上的铁原子从先前铁锈的束缚中释放出来。由于覆盖于表面的铁氧化物溶解,从浮游生物腐烂而来并沉寂于淤泥中的磷原子也得以扩散到了水体中,并刺激更多蓝藻生长。更麻烦的是,微胞藻(Microcytis)这种臭名昭著的有毒蓝藻,有时候也会跟束丝藻一起享受上克拉马斯湖的这顿磷的盛宴,并产生毒素。上文提到的梅丽莎·布莱克之死,据说其死因就是自然采集的SBGA产品中含有微胞藻毒素,质疑者同时还认为这些蓝藻毒素可以解释诸如刺痛感、肠道疾病及呕吐等症状,而这些却被消费者解释成促进活力与清洗肠胃的正常反应。最近,德国毒理学家亚历山大·霍伊斯纳(Alexandra Heussner)和同事经过测定后发现,上克拉马斯湖的蓝绿藻产品所含的微胞藻毒素,已经超过建议的儿童暴露水平上限;他们也因此警告消费者,称该产品具有“严重的急性与慢性不良健康反应”风险。人为的富营养化对于上克拉马斯湖的蓝藻来说是好事,对湖里的其他居民而言就不是这样了。在这片区域中,有两种属于濒危物种的鱼类如今已处于呼吸困难的境地。像这片湖泊一样的悲剧也在全球范围内上演着,因为人口日益增长,让通常从岩石与沉积物流失的磷增长了四倍。在墨西哥湾,由于密西西比河沿途的中西部农场及城市向河中倾倒了大量磷原子,并全部流入了这片日益富营养化水域,其沿岸鱼虾遭到了空前威胁,巨大的“死亡区域”如今已是司空见惯。波罗的海地区也遭遇了类似问题,丹麦与瑞典的报纸经常会警告海滨游客们离开沙滩,因为有毒的海水让本地的贝壳窒息,并将海岸变成了一座黑色并散发着恶臭的墓地。
正在发生的富营养化。左图:奥兰多实验湖区的226号湖泊,因为磷元素刺激而生长的浮游生物在湖水远端显现出颜色变化。照片由大卫·辛德勒拍摄。右图:2005年8月,从太空观看到的上克拉马斯湖蓝藻旋涡。感谢NASA提供的陆地卫星照片
磷元素的富集带来了营养成分,当然也可以被看作是有机体的福音,如果这个过程在花园中发生,我们通常会喜欢这样的结果。“富营养化”(Eutrophication)这个术语源于希腊语,本意只是单纯指代营养充足的生态系统,当科学家说到某个湖泊或某片海域是富营养化时,从技术上讲也只不过是个中性词。但由于将磷排放到水体中造成人为的富营养化,在大多数人看来都不是什么好事,更像是吃得太撑得了病。
然而我们并不是第一个用这种方法给地球施肥的物种,地球本身也会分配营养物质,在有关李比希定律的案例中,有一个更为值得关注的事件,数千年来从遥远地带向外输出另一种营养物质多达数百万吨。在这个案例中,赋予生命的原子并没有通过被污染的河流旅行,而是随着湍流的空气之河漂流。