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《看不见的森林:林中自然笔记》11月21日

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嫩枝

坛城上的树枝光秃秃的。枝丫支棱着,用黑色的线条描绘出错落的花纹,分割了视线中澄净的天空。就在我头顶上,一只松鼠在枫树梢头细得令人难以置信的枝条上晃悠。松鼠的后腿紧紧抓住一根枝条,同时用前腿和嘴巴去拾取那些还没掉落的团成一簇的果实。种子壳和小枝条在松鼠的惊扰下如雨点一般洒落在地上。完整的种子也飘降下来,在微风中慢慢旋转,坠落在坛城西边好几米远的地方。几周以来,我还是第一次在枫树上看到松鼠。不久前,山核桃树上肉厚个大的坚果是更好的选择,可是如今坚果消失了,松鼠转向了口味稍差的食物。

松鼠的毁灭性劫掠造成的更大损伤之一,就躺在我面前:这根枫树嫩枝有我的前臂一半长,枝头分叉,挂着好几簇光秃秃的种子柄。起初,我轻轻扫了一眼,不经意地忽略了它。随后,随着我的目光掉转回来,细节陡然呈现出来。树皮上的文字还没被真菌弄得漫漶不清,因此这根从树冠上掉下来的幼嫩枝条的故事写得明明白白。

嫩枝的黄褐色树皮上分布着一些奶油色的嘴巴,每张嘴的唇部都顺着枝条的延伸方向平行裂开。这是树皮上的气孔(lenticles),肉眼刚好能够看到。空气从气孔中进入,流进下面的细胞。当嫩枝长成成熟的枝条,或以后变成树干时,气孔会逐渐减少,隐藏于树皮上的裂痕基部。幼嫩的细枝需要高密度的气孔来支持生长活跃的细胞,正如小孩的肺部相对身体比例来说比成年人的更大。

在树皮表面,先前生长叶片的地方浮现出更大的、肿胀的月牙痕。每个叶片留下的月牙痕上面有一个小芽,有些地方叶芽已经脱落,留下一个圆形的凹槽;嫩枝将会从叶芽中生长出来,随后,大多数嫩枝将在一年中死亡。这种生长方式似乎十分浪费。几年后,数百根嫩枝中只有一两根留存下来,变成粗大的枝条。这种过分铺张的行为,是生命经济体系中的普遍主题。我们的神经系统也是如此形成的:先长出众多分支,形成复杂的网络,然后萎缩成一种更简单的成熟状态。社会交往也是如此。在一个新组成的鸟群中,各个成员之间纷争不断,但是很快就会缓和下来,形成一种更简单的等级制度,每只鸟都只同直接上级或直接下级发生争吵。

树木、神经和社交网络,都是在不可预测的环境中生长起来的系统。枫树幼苗不可能知道何处的光线最强,神经网络不可能知道即将学习哪些知识,雏鸟也不可能知道它将要面临的社会秩序。因此,树木、神经和社会等级制度,都要尝试数十种乃至数百种不同的方式,从中选取最佳方案,力求适应周围环境。光线之争决定着嫩枝的生与死,树木多变的形态结构,正是在无数特定的小事件影响之下逐渐形成。一棵生长在空地上,拥有充足阳光的树木,枝条会从树干低处开始朝四面铺展开去,形成开阔的圆形树形。而坛城上的树木则极少具有低矮的树枝和浓密的圆柱形树冠,这是由于过于拥挤,对光线竞争激烈所致。自然选择演化过程也类似于此:每一物种都产生出无数变异性状,从中挑选出极少数的优势性状。在我眼前这株短枝上,这一过程已经初现端倪。枝条上较老的部分光秃秃的,侧枝已经掉光了,而枝梢则形成分岔,密生着一团幼嫩组织,如同弯曲的火柴杆。

嫩枝光滑的树皮上每隔一段便有一圈小环,就像细细的手链一般。这些小环是芽鳞(bud scale)留下的疤痕。芽鱗呈现为勺状,冬天覆盖在休眠芽外面,起到保护作用。在树木为庇护生长端而做出的努力中,光阴的印记被刻绘下来:树皮上每年都会留下一圈芽鱗痕。小环之间的距离昭示出当季生长速度的快慢。从这根枫树枝条的梢头向下数:今年生长了1英寸,去年是1英寸,再往前两年,一共是3英寸。最老的一段枝条被松鼠踩折了,然而从残存的部分能看出,那一年生长了6英寸。过去五年中,这根嫩枝的生长一直在逐渐减慢。

我将注意力从枫树枝条转向坛城上那些幼苗的芽鱗。它们会告诉我与枫树嫩枝一样的故事吗?在坛城中间那株齐膝高的绒毛白蜡树(green ash)上,枝梢立着一枚仪态万千的叶芽,头冠鼓鼓囊囊,由两片大叶子组成,侧翼则由两片较小的泪滴状叶子组成。裹在这个胖乎乎的惊叹号外面的芽鳞形状呈现为粒状,颜色则是红糖色。去年的芽鱗留下的痕迹,就在下方1英寸处,可见今年没怎么增长。去年的情况稍好一些,而前年的生长达到了两英寸,四年生的木质格外长,达到了8英寸。莫非最近两年有哪些方面的因素不够理想?

坛城西边一株枫树幼苗上显示的模式,与枫树嫩枝和白蜡树一般无二,只是不同年份之间的差异没那么明显。北边两英寸外,一株枫树和一株白蜡树的生长打破了这种模式。这两棵树的嫩枝过去两年中增长了10英寸。这些树长得郁郁葱葱,靠近东边的枝条尤其繁茂,树木对天气的反应并不完全一致,影响其生长的,是某些更为复杂的因素。

生长速度的差异,部分是由幼树之间对光线的竞争造成的。坛城中间那株绒毛白蜡的生长速度日益减退,可能归因于周围那些更高大的白蜡树和枫树的繁茂生长。四年前,这些大树还不够高,尚未遮蔽坛城中间这块区域;在过去三年中,这些大树逐渐洒下更多的阴凉,使白蜡树陷入饥饿状态。

除了特定区域树木之间的光线竞争之外,其他事件也会影响到植物的生长。就在坛城东边,森林冠层中有一个巨大的空洞。两三年前,一棵老龄的鳞皮山核桃树(shaghark hickory)倒下了,连带着压倒好几株小树。我虽然没有看到那棵山核桃树轰然倒下的一瞬,但是我见过其他树木倒下的情形。一开始,树木发出步枪扫射的声音,木材逐渐断裂,树干断开。随着树木向下倒的速度加快,巨大的轰鸣声越来越响。树干造成的冲击,就像一面巨大的低音鼓一样,在让人听到声音的同时,也能感受到那种震颤。随之而来的是一股气味。破碎的树叶散发出甜得发腻的气味,混杂着断裂的木头和树皮潮湿而苦涩的气味。如果树干没有断裂,大树被连根拔起,地面会呈现出一个大坑,圆形的根系能一直达到6英尺深。那种混乱的情形令人过目难忘:小树被压倒,树冠上的藤本植物被拉拽下来,卷曲的残枝撒落一地。颓然倒地的树木就像搁浅的鲸鱼一样,只有倒下后,我们才会看到它是何其庞大。一棵大树的坠落,能殃及森林中好几座房屋那么大的区域,尤其是在有其他树木被连带着压倒的时候。

树木倒下后,光线趁虚而入。没有被倒下的树木击中或压死的幼树如今沐浴在阳光下,茁壮地成长。它们已经等待了太久。它们虽然比较矮小,看起来还很幼嫩,但是许多幼树很可能已经有数十年,甚至数百年高龄了。它们在遮蔽环境下缓慢地生长,隔上几年就要枯死一回,然后重新从根部发芽,一点点地往上长。它们拿时间做赌注,一直等到有隙可乘,重见天日。

在冠层中打开的天窗下,光线的性质也会改变。相比某些波段的光线而言,叶子更善于吸收另一些波段的光,尤其是红光。“远红光”(far red)则会从叶片中穿过。远红光,或者说红外线,对人眼来说是不可见的。因为红外线的波长太长,我们的眼睛无法接收到。然而植物能同时“看到”红光和远红光。生长中的嫩枝利用这两种波段的光线之间的相对比例,来判断自身相对于其他植物的位置。在冠层下面拥挤的环境中,远红光占据主导地位,因为更有竞争力的植物叶片吸收了红光。不过,在显露出来的一线天空下面,红光的比例急剧上升。嫩枝的应对措施是改变自身形态,朝四面铺展枝条,梢头伸进光线中。

树木凭借叶片中的一种化学成分来产生“色视觉”。这种化学分子,即所谓的光敏色素(phytochrome),能够以两种截然不同的形式存在。两种形态之间的开关按钮由光线来控制:红光促使分子进入“开启”状态;远红光促使分子进入“关闭”状态。植物利用这两种形态来评估周围环境中红光与远红光的比率,在冠层空隙中淡红色的光线下,处于“开启”状态的光敏色素占据主流,促使树木朝向空隙处长出茂盛的枝条。在林中阴凉地带,远红光占据主流,树木向上长出纤弱的枝干和稀稀落落的几根侧枝。植物体内各处遍布光敏色素,因此,树木就像睁大了眼睛一般,浑身上下都能感觉到色彩。爱默生1自诩为丛林中睁开的 “一只透明的眼球”,或许,他也会赞赏树木在这方面的卓越能力。

正处在空隙下方的植被,无疑在光线的浇注之下改变了。然而,阳光也会从冠层的裂隙之间流泻到周围的森林中,甚至流入坛城中。坛城终年依偎在团团如盖的枫树与山核桃树的庇护之下。位于坛城东边的幼苗生长更快,朝东的枝条也比朝西的同龄枝条更有活力。此处山麓朝东北边倾斜,因此,经由天窗投射进来的光线,进一步增强了原本就存在的不平等。

地面上低矮的草本植物,也受到冠层中空隙的影响。在坛城上靠西边的区域,全然不见包果菊的踪影;坛城中央出现几株矮小的包果菊;再往东,则渐渐长出了齐脚踝深的包果菊植株,看起来生机勃勃的样子。这些植物的生长正好与林中的空隙相应,在天窗中心位置处,能长到齐膝深。其中最高的那些植物在完成一年中第二轮和最后一轮的生长后,到明年开花时,高度会达到我肩膀的位置。其他的草本植物,比如獐耳细辛和香根芹,则丝毫看不出因光线强弱变化而呈现出不均匀分布的迹象。生长在坛城上浓荫密布的西半边区域的植株,似乎与东半边区域的植株长得同样茂盛。这种表面的一致性,可能掩盖了一些更微妙的影响,因为这些植物对上层光线所做出的反应,并不是往高处生长,而是结出更多的种子,或是伸展出更多的根状茎。

不出5年,空隙就会被那些争先冲向冠层的幼树填满。处在空隙边缘的成年树木将会伸进空隙中,从幼树头顶夺走光线。10年后,一两株幼树将会获胜,而数十株失败者将会凋亡。相对而言,这种斗争十分短暂。成年树木一旦达到冠层高度,就能活过好几个世纪。然而,小树之间激烈的竞争,极大地影响到森林的结构。在田纳西州各处风格各异的森林中,没有任何一个树种能在冲向冠层的赛跑中始终获得胜利。这反映出土壤类型和气候环境的错综复杂。

冠层所受到的干扰,是一个范围广泛的连续统。倒下的山核桃树和折断的嫩枝,是处于连续统上的两个点。位于连续统一端的,是严重的干扰,例如飓风。这类干扰极少光临,在田纳西州这个地区,一百年最多遇到一次。位于连续统另一端的,则是松鼠的践踏在枝丫交错的冠层中留下的小洞。这些小洞的规模较小,存在的时间也不长,至多带来一些太阳光斑,激发短命植物和矮生幼树的生长。木头的腐烂和冬季的冰雹,也会使冠层上出现小孔隙。每隔几小时,我就能听到一阵大树枝断裂的声音,这在冬季的时候尤其明显。中等程度的干扰也很常见,暴风雨显然是最主要的来源。

相比一马平川的城镇地带的暴风雨,林中的暴风雨具有一种更原始的性质。倾盆而下的大雨令人振奋,叶子的气味、灰色的光线和刺骨的寒冷则带来一阵感官上的愉悦。然而,一场真正能吹折树木的大风暴将感官推得更远——不再是振奋抑或颤抖,而是恐惧。随着雨水的滴答声转为咆哮,冠层受到大风的强大推力。树干拉锯般前后摇摆,弯曲到令人难以置信的程度,然后猛然弹冋来。我的全部感官都觉醒了,眼睛飞速移动起来。随后,地面开始震荡。树干在来回的摇摆中拉拽着树根,将树根从地上拔了出来。我就像在一艘偏离航线的小船的甲板之上行走一样,两脚跌跌撞撞。暴风雨混淆了人的感觉:奔涌而下的雨水模糊了我的双眼,风在树叶间的怒号充塞着我的耳朵;脚下整个大地都在晃动。这种混乱的感觉凝聚成一阵向前狂奔的冲动,然而,除非附近有岩石或其他遮蔽物,否则跑到哪里都不安全。每隔一阵,便会有断裂的残枝从树枝间坠落下来。人的想象力被充分调动起来,每声脆响都变成了木柴坠落的声音。在这样的暴风雨中,我要么会仓惶地奔去避雨——如果有避雨之处的话,要么倚靠在一根看起来坚实的树干上,感受它施加在我背部的推力。我最担心的是一根完全长成的大树凌空倒下,然而恐惧无处释放,我只能睁大了眼睛坐在那里,直到暴风雨停息。当暴风雨达到顶峰时,我的无助感反而会得到一种奇怪的慰藉。面对这个狂怒的世界,我所做的一切都无济于事,因此只能屈服,而随之而来的是一种奇异的状态:尽管身体紧张兴奋,内心却是一片澄明。

这片山麓每年都会受到数十次狂风暴雨的侵袭。不过这些风暴持续的时间都不长,造成的损害通常也集中在小块区域内:某处一片树龄稍长的枫树林,或是一株虽然高大但是根部扎得不深的七叶树(burkeye)。森林里到处是这类事故造成的空隙。对某些树种,例如糖枫来说,冠层中的缺口提供了向高处发展的快速通道。不过,枫树是耐阴树种,因此它们不需要冠层中的缺口也能生长。然而对其他的树种来说,空隙是唯一的希望。美国鹅掌楸,在更小的程度上还有橡树、山核桃树和胡桃树,都需要在明亮的光线下生长。因此,这些树木的持续生存依赖于森林各处不定时出现的小缺口。坠落在坛城上阴凉处的美国鹅掌楸种子几乎不可能萌芽,也很难活过头一年。那些落在坛城以东20英尺的种子,将能满足自身对阳光的需求,有望成为百万分之一颗最终实现潜能、冲上冠层的种子。

矛盾的是,冠层的重生需要冠层自身撕开一条口子,让光线投射到地面上。空隙的动态分布产生任何变化,都将影响到森林的生存能力。这让我格外关注坛城附近的空隙背后生长出的那棵纤细的树。这棵树自春天以来已经长高了好几英尺,两英尺宽的心形叶片霸道地伸进了开阔处。这是一棵毛泡桐(Paulownia tomentosa),或者叫女王树(Princess Tree)。这类外来树种生长迅速,如今正在东部森林中肆意扩散。它们入侵冠层中的空隙,战胜本土物种,从而占据了森林。泡桐属,以及与之一同入侵的臭椿(Ailanthus altissima)——又称天堂树(Tree of Heaven)——均能结出成千上万颗靠风传播的种子,从而飞速地蔓延。它们尤其青睐路边地带和遭到砍伐的森林,但是如同大多数先驱物种一样,它们也很乐意入侵森林受到轻度干扰后留下的空缺。

快速生长的入侵物种,对那些需要充足阳光才能生长的本土物种——如橡树、山核桃树、胡桃树和美国鹅掌楸等——的再生格外有害。泡桐属和臭椿属植物一旦在空隙中落地生根,就会扼杀那些生长缓慢的本土物种。在因野火、人工采伐或是房地产开发建设而受到严重影响的森林里,非本土物种能快速地削弱本土物种的多样性。

关于嫩枝的研究似乎深奥难懂。然而这种印象是极端错误的。通过从芽痕开始往后数,测算每年的生长速度,我不仅看到本土物种和异域物种之间的斗争,也读到一本记录地球大气状况的账簿。每根嫩枝每年增长几英寸,在整个森林里,几英尺几英尺地叠加起来,就构成了世界上最大的碳储存库之一。

如果我们算上全部的新生组织——嫩枝、叶子、日益加粗的树干和延伸出去的根系,坛城上每年从空气中吸收的碳,很可能达到10到20千克。同等碳含量的木柴堆积起来,大小相当于一辆小汽车。就整个地球表面而言,森林里的碳含量总计逾1千万亿吨,相当于大气中碳含量的两倍。如此巨大的碳储备,是我们对抗灾难的缓冲剂。如果没有森林,其中大部分碳将以二氧化碳气体的形式飘浮于空气中,可怕的温室效应将会使我们备受煎熬。

我们燃烧石油和煤,与此同时将埋藏许久的碳储备重新释放到大气中。而森林使我们免受由此导致的气候变化带来的剧烈冲击。我们燃烧的碳,有一半被森林和海洋吸收了。最近,森林的这种缓冲效应已经消失了——树木吸收大气中过剩的碳的速率毕竟是有限的。尤其是,我们还在加速燃烧化石燃料。无论如何,森林依然庇护着我们,防止我们的挥霍无度造成更可怕的后果。关于嫩枝和芽痕的研究,也是关乎人类未来福祉的研究。


1 ——拉尔夫•瓦尔多•爰默生(Ralph Waldo Emerson,1803〜1882),美国超验主义者。