接受范围最广的进化模式有两大核心要素：突变和选择。突变导致代代相传的生物体特征发生随机的变化。选择是让“有益”的突变在种群内传播、让“有害”的突变缓慢消失的机制。具备优良特征的个体生存能力要强于无此特征的个体，从而确保前者能繁衍更多的后代。
我们总是认为进化的力量就是塑造个体（或基因）的特征，但变异和选择也影响着社会的演变。具备良性特征（如维持凝聚力的社会结构与价值观）的社会繁衍力要强于缺乏这些特征的社会。后者往往会在战争中落败，遭到个体遗弃。
生物学界和社会学界的研究者越来越倚重于使用群体进化的模式来研究动物和人类的社会结构，该领域所建立的两个主要进化模型即群体选择和亲缘选择，二者的差异远远不止名称不同这一点：二者的使用有时会得出截然相反的结论。
比如人类是否有朝一日能将平均寿命延长到1000岁的问题，根据亲缘选择模型，这是很有可能的。突变会带来随机的基因变化，假以时日，这些基因变化会让人类对几乎所有已知疾病免疫。而没有寿命延长基因突变的人会逐渐灭绝，只留下千岁寿命的人。
从群体选择的角度来看，这样的进化是天方夜谭。若每个人的寿命都达到了千岁，社会便无法从世代变迁中获益，发展便会“停滞不前”。
由于人口暴涨，这样的社会会一直为资源短缺所困，战争频发，死难者会远多于我们如今这个平均寿命只有80岁的社会。
然而，研究者对群体选择模型是否合理争执不下。反对者认为，将社会或群体视作有自主性的个体存在根本性的错误。根据这一观点，只有拥有基因构成的动物（或人类）个体，才可视作受进化压力影响的个体。
我认为这一观点太过死板，因此“怎样才算个体”的问题属于哲学范畴，没有统一的定论。以蚁群或珊瑚为例，就此二者而言，怎样才算“个体”很难说是一目了然。在很多情况下，将整个蚁群作为单一个体，要比作为由单个蚂蚁组成的族群更有研究价值，珊瑚群与构成珊瑚群的珊瑚虫也是同理。
实际上，人体也可视作由体内单个细胞构成的群体，这一观点在医学领域得到了日益频繁的应用。科学期刊上有文章利用博弈论模型分析了生物体内细胞之间的竞争，从而成功阐释了多种病理现象，包括癌细胞的生长。
利他主义是社会学家（包括经济学家）和生物学家所研究的一大争议问题，亲缘选择可以解释为何个人愿意为救亲人（如兄弟姐妹或子女）牺牲自己。该类利他主义行为之所以能延续下来并在种群内传播，是因为家庭成员基因相似，让亲人活下来实际上就是让基因得以延续，而基因的延续又相当于行为特征的延续。
但真正的利他主义行为是个人帮助并无血缘关系的他人，这种现象又如何解释？乐于助人的道德准则（帮助对象并不限于家人）几乎世界通用，所有文化和宗教都可以找到这一条。个人乐于助人、与他人休戚与共的行为有何优势？助人为乐带来的心理回报并不足以解释这一现象。付出有助于个人的生存，积极的满足感是这一点的表现，正如（适量的）糖分对我们的生存必不可少，而吃甜巧克力的愉悦感正是这一点的表现。但在以上两种情况中，满足感均非原因所在。
（虽无血缘关系却仍会）帮助其他个体的愿望在其他动物身上也存在，并不仅限于人类。前一章描述的“克鲁格之战”就是极佳的现实例子。原产于中东沙漠地区的阿拉伯鸫鹛是这一现象的另一个例子。鸫鹛群有着错综复杂的社会结构，它们以“公社”
为单位生活，有集体睡眠区，成年鸟在此共同负担哺育鸟群内所有雏鸟的任务，它们相互帮助，共同孵卵，为雏鸟觅食，共同保护整个鸟群的雏鸟窝免遭袭击。实际上，每只成年鸟均牺牲了哺育直系后裔的机会，为整个鸟群做出了巨大付出。是否有可能这一切仅仅是因为鸫鹛帮助其他同类能获得心理上的鼓励？
对于帮助其他个体的行为特点何以会出现，亲缘选择模型和群体选择模型均可做出解释。对于人类与鸫鹛来说，帮助其他个体均可获得个人回报，具体形式为提高生存概率。社会中的利他主义行为会促进互惠模式的形成。在提倡互惠（及乐于助人）的社会中，爱占便宜之人没有容身之地，不以助人为乐的人会遭到社会排斥，从而减少生存机会。反之，乐于付出的人往往也能收到回报，得到他人的帮助。
利用功能性磁共振成像进行的研究表明，对于社会排斥，大脑的反应区域与程度均与其对疾病和严重危险的反应相同。换言之，社会排斥与实际威胁会造成相同的痛苦反应。
当然，人类社会与鸫鹛鸟群之间也存在差异。鸫鹛鸟若是一心只顾哺育自己的雏鸟，就不会得到其他同类的帮助，并有可能会被逐出鸟群。由于鸫鹛的集体生活结构和相互之间的紧密合作，每个个体的行为均处于严密、有效的监视之下。
相比之下，人类社会的集体性较低，个人化程度较高。因此，人类很难监视同类的利他主义行为，而鸫鹛却可以相对容易、系统地做到这点，这削弱了人类利他主义的付出行为所带来的优势。
曾有人尝试过建立集体性与鸫鹛相当的人类社会。在20世纪60年代的“嬉皮”文化时期，此类公社在美国比比皆是。直到90年代，以色列的基布兹[1]集体农庄还设有集体儿童寝室。长久以来，人类公社自给自足的努力多以失败告终，这表明鸫鹛式的生活方式并不符合人类天性。
鸟类利他主义行为的另一个例子是椋鸟的行为。与鸫鹛相反，椋鸟会小心翼翼地保护配偶和幼鸟。它们不会哺育其他椋鸟的幼鸟，遇到任何对手企图抢走其配偶，均会做出激烈的回击。但椋鸟在遇到外部威胁时，表现异常勇敢，如有捕食者迫近椋鸟群，发现捕食者的第一只椋鸟会发出尖厉的鸣叫，以警告鸟群中的其他椋鸟。对于主动警告其他同类的个体，自私地讲，这样做不仅浪费体力，还吸引了捕食者的注意，因而将自己置于更加危险的境地。
动物学家认为，该类利他主义行为与鸫鹛鸟的利他主义行为分属于不同的类别。椋鸟的行为与“不利条件原理”有关，该原理由阿莫茨·扎哈维[2]首先提出，认为动物（尤其是雄性动物）会以自残或有意犯险的方式，向潜在的配偶展示自己的基因优势，从而击败对手，增加成功交配的机会。扎哈维最初提出不利条件原理是为解释孔雀尾屏的进化发展，孔雀的尾屏令人叹为观止，然而这尾屏却非常沉，而且在孔雀的天然栖息地也不会带来任何实际优势。实际上，孔雀尾屏累赘之极，甚至造成了不便。
既然已知孔雀的尾屏实际上是不利条件，动物学家自然就会思考为何尾屏没有早早遭到进化淘汰。对此问题，扎哈维给出的答案可谓巧妙新颖：孔雀尾屏的优势恰恰在于其本身是不利条件。有一条长长的尾屏是一种华而不实的体征，并非所有孔雀都有资格拥有，只有最强壮、最健康、最聪明的孔雀才能克服沉重尾屏的拖累，敏捷利索、轻松自如地走动，尾屏大实际上是力量、健康和智慧的标志，可以吸引雌孔雀。雌孔雀寻觅强壮、健康、聪明的配偶，以将这些基因传给后代，从而提高其存活概率。尾屏又长又沉的孔雀所获得的回报是和多只雌孔雀有风花雪月的生活，同时将这些基因传给幼孔雀，提高其存活概率，这样的孔雀所生育的雄性后代自然也会有又长又沉的尾屏。
我的同僚雅伊尔·陶曼在研究中利用不利条件原理来解释高科技创业公司的创始人为何要在完成学业前辍学，甚至不顾大学学业是否已经临近结束。微软创始人比尔·盖茨和Facebook（脸书）创始人马克·扎克伯格均从哈佛大学辍学，仅仅是较为突出的两个例子。根据陶曼的模型，此类人对自己的才能心知肚明，认为辍学会构成优势，因为这本身对其虽是“不利条件”，却能以此向潜在投资者发出积极的信号。实际上，他们所传达的信息是，他们对自己所持理念笃信不移，以至于放弃学位带来的就业优势也在所不惜。
不利条件原理也解释了椋鸟所表现出的利他主义倾向。椋鸟不会趾高气扬地炫耀华而不实的尾屏，它们的炫耀方式是尖声鸣叫，帮助鸟群躲避捕食者。椋鸟越接近捕食者，发出的警告声越尖厉，其展示优势基因的效果就越佳，从而增加了吸引潜在配偶的机会。
在这方面，人类与椋鸟并无不同。几年前，我的侄子罗伊志愿到精英部队服役，该部队有着严苛的入伍要求。他和部队的朋友完成了严格、苛刻的训练课程后，想在特拉维夫的俱乐部办一场盛大的派对以示庆祝。为了预定一晚派对的场所，他们走遍了各家俱乐部，想把价格尽量压低。他们当然谈到了划算的价格——城内最大、最奢华的俱乐部之一不仅提出免费为他们举办派对提供场所，还送了该部队内每名士兵一份厚礼，其所要求的唯一回报就是士兵能同意让公众付费参加派对。当晚，俱乐部以收入场费的方式，大发其财。成百上千的年轻女子现身派对，以期邂逅一名勇敢、健壮的精英部队士兵，大量女士的到场也引来了数量相当的年轻男子。
或许有人会断言，无论是椋鸟还是人类——如志愿加入危险部队的士兵——均未表现出真正的利他主义情怀，因为他们对自己能获得的回报一清二楚，而真正的利他主义只讲付出，不求任何回报。实际上，有生物学家认为，纯粹的利他主义在自然界并不存在，也不可能存在，因为任何行为只要无法为行为者带来优势，最终就会因自然选择而销声匿迹。按照进化论观点，强迫症式的利他主义者，即只求付出的人（确实有这样的人），无法存活于世，因为他们会为了救别人而犯险，却拒绝接受别人对他们施与的救助。
然而，在遗传杂合度极低的社群中，纯粹的付出行为可在基因层面得到合理的进化论解释。在此类社群中，对社群内的其他成员施以帮助类似于帮助女儿或兄弟。根据这一理论，在基因构成单一的种群内，救他人一命就相当于自救，因为你实际上是在让自己的基因遗传得以延续和扩散。这一解释是否适用于椋鸟的利他主义行为，研究者众说纷纭，但以此来解释蚂蚁和蜜蜂等社会性昆虫的行为，却得到了广泛的认可。这些昆虫早已失去了个体繁衍的能力，转而忠诚地服务其蚁后或蜂后。应当注意的是，利他主义与付出在种族单一的人类社会中更加普遍。
之前，我曾受邀访问挪威奥斯陆大学。挪威政府斥资资助了一项研究，研究的重点是综合比较斯堪的纳维亚式的经济体系与其他发达国家通行的偏向于自由市场导向的体系。该项研究在政治上并非绝对中立，我的印象是，挪威政府意在向自己、国民及全世界证明斯堪的纳维亚式的平均主义体系有其优势。
实话实说，但凡去过挪威或瑞典的人，都会发现斯堪的纳维亚式的道路无可指摘。斯堪的纳维亚国家经济强盛，卫生和教育体系十分完善、全民免费，贫困或犯罪现象已近绝迹。斯堪的纳维亚国家的税收水平位居世界前列，但偷税漏税的现象却少之又少。
对方征询意见时，我回答说需要研究的问题其实是斯堪的纳维亚式体系之所以能大获成功，究竟是因为体系本身还是因为选择该体系的公众。我认为，斯堪的纳维亚式体系很难照搬到其他国家。无论是以种族论还是以文化论，斯堪的纳维亚国家的单一性远高于多数西方国家。历史上，它们从小规模的维京部落演变而来，这些部落有着平均分配的传统，久而久之扩张至国家的规模。
有的国家（如美国）须应对更加多样的种族和文化构成，斯堪的纳维亚式的经济体系难以推行，因为这种措施需要大量的跨种族与跨文化付出行为。美国全国经济研究所最近进行的一项研究调查了美国各街区的社区慈善捐助情况。一个街区的种族多样性与社区慈善捐助数额呈反比，街区内的种族多样性上升10%，社区慈善捐助数额则会相应地平均下降14%。
对于利他主义的付出行为为何会在种群内传播，基因层面的进化论解释以三点要素为依据。
其一是威慑。缺乏团结意识或不愿帮助他人的个体会被排挤出社交活动，从而付出沉重的个人代价。在早期的人类游猎采集社会中，这一代价就相当于必死无疑。成功的狩猎行动需要一群狩猎者密切配合，在游猎采集社会中，在狩猎中拒不合作或拒绝与他人分享的人很快就会因饥饿而死，繁衍后代的机会渺茫，因此此类行为特征会逐渐绝迹。
其二是不利条件原理。引人瞩目的付出行为本身能提高个人繁衍后代的机会。
其三是在种族单一的环境中，向他人付出可以达到传播利他主义者基因的目的。
对于利他主义行为在进化过程中的延续，群体选择模型给出的解释顺理成章、直截了当、易于理解。该模型认为变异和选择作用于群体层面，而非个人（或基因层面）。在道德上不重视互助的群体会先于敌对群体灭绝。
试想两个部落为争夺重要自然资源的控制权而爆发了战争，一个部落有着严格的道德律令，规定其成员必须互相帮助，而另一个部落则相信所有人都应该好自为之，孰胜孰负不难预测。然而，须谨记的是，即便是在群体层面，利他主义原则也要适度才有益。一个部落若是遵循人人时时都应舍己为人的道德准则，其灭绝之日会早于利他主义准则不这么一概而论的敌对部落。
宗教之所以会在人类历史上形成一股强大的势力，原因之一是，宗教产生的社会凝聚力有益于其信徒群体。十诫就是这一原理的极佳示例。十诫先是确保了世界上人数相对较少的犹太人群体能存活至今，后又保证了人数远多于犹太人的基督教徒和穆斯林群体幸存下来。并非巧合的是，十诫的内容几乎全部以宗教或社会戒律的形式在世界各地得到了广泛采纳。
就核心部分而言，十诫的作用以三个机制为基础：（1）保证族群的实体存在及社会凝聚力；（2）鼓励生育；（3）形成阻碍成员离弃族群的因素。
十诫前三条旨在确立该道德准则高于其他准则的至高地位。当然，对待戒律越认真的族群越有可能遵循这些戒律行事，存活概率也越高。后七条建立了一份社会契约，对盗窃、通奸和谋杀行为予以禁止，同时建立互惠互利的家庭及邻里关系。
许多此类戒律对社会福祉的重要性不言自明，但有几条值得深入分析。第四条为“当纪念安息日，守为圣日”。这一条对族群的维护起着重要作用。安息日为休息日，个人在当日的关注重点不在于自身，而在于集体，族群的凝聚力因此得以维护。该条戒律对“他人”的概念有明文规定：“你的儿女、仆婢、牲畜，并你城里寄居的客旅。”该条戒律也鼓励在族群内建立经济关系，减少个人背弃族群、加入外族的风险。该族群的员工会在同族的老板手下谋职，因为后者也遵守安息日休息的戒律，会给员工在当天放假。同理，若老板不遵守安息日戒律，因而可能会让员工在安息日工作，这名员工会很难在其手下工作下去。这使得社群内的成员相互依赖，减少了族人离弃族群的概率。
第五条为“当孝敬父母”。这一条有别于其他戒律，是唯一一条允诺回报的戒律。其向信徒允诺的回报即“使你的日子得以长久”。这形成了非常巧妙的社会机制——隔代契约，其作用就是有效地鼓励生育。
乍看起来，或许难以理解孝敬父母何以能达到维护群体生存的目的，以及为何遵守此条戒律的人应该得到长寿这种令人向往的回报。年迈的父母在身体机能长期衰退后，需要别人的孝敬与帮助。从纯粹的进化论角度来看，为了你本人基因的延续与族群的生存，你或许应该将时间与精力全部投入子女身上，而非照料父母。你甚至有可能会认为，照料父母还不如对他们弃之不顾、让他们自生自灭对族群有益，因为年迈的父母耗费珍贵而有限的资源，反过来却对族群几乎毫无贡献。他们无法保护现有的一代，也无法生育下一代。
事实证明，这种想法并不正确，允许仇视甚至漠视年迈父母的道德准则会遏制人们的生育欲望，从而威胁到族群的存亡。于是，“让你的日子得以长久”这种回报的真实含义几乎不言自明：孝敬父母，等你老了，你的子女才会孝敬你。这种隔代契约与退休金制度如出一辙。我们劝成年的子女去探望祖父母，询问他们的健康状况，实际上就是在或有意或无意地提醒他们这种隔代契约也适用于我们。简而言之，第五条不仅是确保父母得到照料的方式，也起到了鼓励生育的作用，而不生育，族群就难以为继。
除了十诫，圣经和《塔木德》[3]中还有许多其他规定和律法意在维护族群的凝聚力和稳定性。犹太人散居世界各地，没有自己的国土，置身于更广泛的文化环境中，面临着种种背弃本族而融入当地的诱惑。因此，这种律法也就尤为必要。
在这方面，规定犹太食品的律法就是一个很有意思的例子。很多人认为，这些律法意在保护犹太人免于接触来源不卫生的食品，但其真正的目的却是维护族群凝聚力。几乎所有文化和时代都将进餐视为集体进行的重要社交活动。犹太食品律法严格限制了犹太人与非犹太人共同进餐的机会，从而限制了犹太人与非犹太人的一般社交活动。这本身就大大减少了接触外部诱惑、背弃本族的概率。一律禁止犹太人与非犹太人共同进餐可能会引起不必要的敌对情绪。对可食用食物建立一套错综复杂、看似随意的律法可以以更加微妙的方式限制接触。
以上分析的依据是群体选择的进化模型。但对于所有进化模型（包括建立在群体层面而非个人层面的模型）来说，除了选择之外，变异也不可或缺。在群体选择模型中，变异的作用是确保群体的准则和行为不会永远停滞不前。
在不断变化的环境中，这一点尤为重要。包容少数民族、公开抗议、离经叛道的行为和言论自由的自由社会可以让变异发挥积极作用。变异有利于族群适应多变的环境。人类历史上，许多重要的社会变革均起因于背离社会准则的反常行为。严酷镇压所有改革活动的原教旨主义社会阻碍了社会变异的作用。这样的社会丧失了随着环境变化而改变准则和价值观的能力，严重减少了在社会基因竞争中生存下来的概率。
[1]基布兹，以色列的一种集体社区，过去主要从事农业生产，现在也从事工业和高科技产业。——译者注
[2]阿莫茨·扎哈维，以色列进化生物学家。——译者注
[3]《塔木德》，犹太教口传律法的汇编，仅次于《圣经》。——译者注