有机体的生存依赖于一系列生物过程,这些过程维持生物结构中细胞和组织的完整性。我这里用一个简化的方式说明一下。生物过程有许多需求,其中必要的一项是适当的氧气和营养供应,这些供应通过呼吸和饮食获得。基于上述目的,大脑中存在一些先天神经回路,在生物化学过程的帮助下,这些神经回路的活动负责反射、驱力和本能,从而确保了生存所需的呼吸和进食能够稳定进行。再次回顾上一章的讨论,先天神经回路包括倾向性表征。这些倾向性表征的激活可以引起一系列复杂反应。
驱力、本能与机体生存
为了避免野兽的侵害、恶劣环境的危险,大脑中存在一些神经回路,用来控制如战斗或逃跑这类本能反应。此外,大脑中还有一些神经回路是用来控制确保个体基因延续的本能和驱力的,如性行为和养育行为。另外,还有大量的特定神经回路和驱力,它们会根据时间和周围温度驱动有机体寻找合适的光线和温度。
总的来说,驱力和本能发挥影响的方式有:直接产生特定行为,通过引起特定生理状态引导个体有意无意地按某种方式作出行为。实际上,驱力和本能引起的所有行为都对生存有直接影响,如挽救生命的行为;或间接影响,如生活中的趋利避害。我认为情绪和感受是理性的核心,二者是驱力和本能的重要表现,也是驱力和本能运作的主要部分。
看起来,让那些控制基本生物过程的倾向性表征改变过大不太有利。一个剧烈变化就可能带来各个器官失灵、导致疾病甚至死亡的风险。但这不意味着我们不能有意识地影响那些通常由先天神经模式所驱动的行为。例如,潜水时我们可以屏住呼吸一段时间;我们也可以决定进行长期的禁食;我们可以轻易地影响自己的心率,甚至改变自己全身的血压,虽然后者并不那么容易。但以上这些例子,都没有证据表明我们的倾向性表征被改变了。改变的只是被引发的行为模式中的一个组成部分,我们可以用许多方式抑制这些行为模式,如通过肌肉力量,即通过收缩上呼吸道和胸腔来屏住呼吸,或通过完全的意志力来做到。除此之外还有另一种可能性,即通过其他脑区的神经信号,或通过如释放到血液和突触中的激素、神经肽等化学信号,来对先天神经模式进行调节,使其更容易或更不容易被激活。事实上,许多遍布在大脑中的神经元都有激素接受器,这些激素来自生殖腺、肾上腺和甲状腺。这些回路的早期发育和正常运转都离不开这些化学信号的影响。
一些基本生物调节机制一直在默默运转,个体很难直接感受到这些机制的存在。除非接受检查,否则你不会知道体内不断运转的激素和钾离子状态或红细胞的数量。但是还有一些稍微复杂的机制,包含一些外显的行为,它们可以通过间接的方式,在驱动你以某种特定方式去做或不去做某件事情时,让你意识到它们的存在。这些机制叫作本能。
可以用下面这个例子来简要说明本能性调节:饭后几个小时,你体内的血糖水平开始下降,下丘脑中的神经元检测到了这种变化;相关先天模式开始激活,使大脑改变躯体状态,从而提升改变这种状态的可能性;你感到饿了,并希望采取行动结束饥饿状态;你开始进食,随着食物消化,血糖水平逐渐恢复正常;最终下丘脑又探测到了血糖的新变化,即血糖水平上升了,于是相关的神经元调节了躯体状态,这种状态体验构成了饱腹感。
上述提到的整个过程的目标都是确保有机体存活。启动这一过程的信号来自你的躯体。那些进入你的意识并促使你采取行动挽救躯体的信号也来自你的躯体。随着这一过程结束,告诉你躯体不再有危险的信号同样来自你的躯体。你可能会说,这一过程虽然由大脑感知并管理,但却是为了躯体并由躯体来执行的管理方式。
这种调节机制可以通过驱动一种倾向性表征从而激活躯体变化模式来确保机体的生存。这些变化模式可以是某种有特定意义的躯体状态,如饥饿或恶心,或者是一种可识别的情绪,如恐惧或愤怒,或两者的结合。从内脏,如内部环境的低血糖;或从外部的环境中,如威胁性刺激;或从内部心理状态,如意识到灾难即将发生,都可以引发兴奋状态。上述三者都可以引发内部生物调节反应,或某种本能行为模式,或新的行为计划,可能是其中之一或全部。支持有机体正常运行的基本神经回路就如刹车之于汽车一样,是有机体的标配。你并不需要特意配置这些功能。因为这些基本神经回路构成了“预组织机制”,我将在下一章继续讨论这个概念。你要做的就是调整该机制,使其适应环境。
预组织机制不仅对基本生物调节有重要作用,该机制还可以帮助有机体根据某事某物对生存的影响来分辨它们是“好的”还是“坏的”。换句话说,有机体有一组基本的偏好,或称标准、价值。在这些偏好影响和经验力量的作用下,被分类为好或坏的事物数量迅速增加,有机体判断新事物好坏的能力也呈指数级增长。
如果某个特定实体是某一场景的组成部分,该场景中的另一个组成部分已经被归类为“好”或者“坏”,也就是说,激活了先天倾向性表征,那么大脑就可以将该场景中没有先天预设价值的其他物体进行分类,好像其他这些物体也有或好或坏的价值。仅仅因为某个实体靠近另一个重要实体,大脑就会将这种特殊对待拓展到该实体上。如果新的实体靠近一个“好”的实体,就会出现所谓的“晕轮效应”;反之,如果一个实体靠近“坏”的实体,就会导致“连坐”。如果阳光照射在一个真正重要的物体上,无论该物体是好是坏,该光线都会反射到相邻物体上。大脑为了按照这样的方式运作,需要储存大量“先天知识”,这些知识告诉有机体如何调节大脑和躯体。随着大脑不断吸收涉及先天调节的,在与实体和场景相关的交互中形成的倾向性表征,大脑就有更高的可能性将与生存直接或间接相关的实体和场景纳入。随着上述过程的开展,我们对外部世界不断增长的理解可以被视为发生在躯体和大脑交互所处的神经空间中的调整。不仅心智和大脑分离这种说法是一种臆断,而且躯体和心智互相分离这种说法也可能是天方夜谭。就心智的完整意义而言,心智不仅嵌入在大脑中,也嵌入在躯体中。
其他基本生物调节过程
与生存休戚相关的先天神经模式保存在脑干和下丘脑的神经回路内。下丘脑在内分泌腺体调节和免疫功能中扮演着重要角色,其中内分泌腺体包括垂体、甲状腺、肾上腺和生殖器官等,这些腺体都可以产生激素。内分泌调节依赖于释放到血液中的化学物质而非神经冲动,其对于维持新陈代谢功能、管理生物组织以及抵抗有害微生物,如病毒、细菌、寄生虫,都是必不可少的(1)。
除了脑干和下丘脑以外,边缘系统的控制也对生物调节作了补充。我们这里不会讨论边缘系统这个脑区的复杂解剖结构和精细功能,但需要注意的是,边缘系统也参与了驱力和本能的设定,并且该脑区也在情绪和感受中起到特别重要的作用。我猜测,与脑干和下丘脑不同,这两个脑区中的回路大多是先天的、稳定的,而边缘系统中既有先天的、稳定的回路,也有可以被不断发展的有机体积累的经验所调整的回路。
在边缘系统和脑干二者中邻近结构的帮助下,下丘脑调节着“内环境”(internal milieu)。我之前用过这个术语,这个术语继承自先驱生物学家克劳德·贝尔纳(Claude Bernard)。你可以将内环境看作特定时间下机体内所有生物化学过程同时发生。生命要求这些生物化学过程被限定在一个适宜范围内,因为该过程如果严重偏离正常范围,到了某个关键点时,有机体可能患病甚至死亡。反之,下丘脑和其相连结构不仅受到来自其他脑区的神经信号和化学信号调节,也受到来自各种躯体系统的化学信号的调节。
化学调节过程特别复杂,从下面的叙述中可见一斑:我们赖以生存的激素由甲状腺和肾上腺分泌,而这些激素的分泌又部分地受到垂体释放的化学信号的调控。垂体自身也部分地受到它邻近的下丘脑释放到血液中的化学信号的调控,下丘脑又部分地受到边缘系统的直接神经调控和皮层的间接神经调控。考虑以下观察的重要性:癫痫发作时,特定边缘系统的异常神经电活动不仅导致了异常心理状态,还引起了严重的激素失调,从而导致了一系列躯体疾病,如卵巢囊肿。
相反,血液中的每种激素都会对分泌它的腺体产生影响,垂体、下丘脑以及其他脑区都概莫能外。换句话说,神经信号产生化学信号,化学信号又产生其他化学信号,这些信号又改变了大量细胞和组织的功能,包括大脑中的细胞和组织,这些信号同时改变了启动这一循环本身的调节回路。这些互相嵌套的调节过程管控着局部或者整体的躯体状态,从而使从分子层面到器官层面的有机体的各个组成部分都能在适合生存的参数范围内运行。
机体调节的各个层面在多个维度上都是互相依赖的。举例来说,某个特定机制依赖于一个更简单的机制,但又被一个更复杂或差不多复杂的机制所影响。下丘脑的活动可以直接影响新皮层的活动,也可以通过边缘系统间接影响新皮层的活动,反之亦然。
因此,可以预见的是,存在明确的大脑与躯体的交互,同时我们也能看到不那么明确的心智与躯体的交互。考虑下面这个例子:慢性心理应激是一种与处于新皮层、边缘系统和下丘脑层面上的多个大脑系统运作有关的状态,它会导致一种叫降钙素基因相关肽(calcitonin gene-related peptide, CGRP)的化学物质在皮肤神经末梢上的过量分泌(2)。其结果是,CGRP过度覆盖在了朗格罕细胞(Langerhans cells)的表面。朗格罕细胞是一种免疫相关细胞,它可以捕获被感染宿主,并将其送到淋巴细胞,从而免疫系统可以抵抗感染。如果CGRP完全包裹住了朗格罕细胞,朗格罕细胞就会失能并且不能正常执行守卫功能。因为主要的守卫功能不那么牢靠了,最终结果是机体更容易受到感染。
还有一个心智与躯体交互的例子:悲伤和焦虑可以显著改变性激素的调节,这不但会引起性欲的变化,还会影响月经周期。此外,丧亲之痛这一涉及了全脑加工的状态,也会导致免疫力下降,因此个体更容易受到感染,并且更有可能直接或间接地患上某种特定类型的癌症(3)。一个人可以心碎而死。
当然,来自躯体的化学物质对大脑产生的相反影响,已经广为人知。我们都知道,烟草、酒精、医用或非医用的毒品都会到达大脑,并改变大脑功能乃至影响心智。一些化学物质直接作用于神经元或神经元支持系统,另一些化学物质则通过位于脑干和基底前脑的神经递质核团间接地产生作用。这些脑区的神经元一旦被激活,这些神经元集合体就会将多巴胺、去甲肾上腺素、5-羟色胺或乙酰胆碱释放到广泛的大脑区域,包括大脑皮层和基底神经节。可以把上述过程想象成一组精心设计的洒水装置,每个装置都把化学物质释放到特定系统以及系统中拥有特定种类和数量接受器的回路中去(4)。化学物质的量以及那些神经递质释放路径的变化,甚至某个特定区域的神经递质相对平衡的扰动,都会迅速且严重地影响皮层活动,并导致抑郁、亢奋或躁狂状态(见第7章)。思维过程会减慢或加速,回忆表象的丰富性会下降或上升,表象间联结的产生会增强或停止,专注于特定心理内容的能力也会随之波动。
躯体和脑中的爱情药水
你还记得特里斯坦和伊索尔德(Tristan and Isolde)的故事吗?这个故事讲述的是两个主人公的爱恨情仇。伊索尔德让自己的女仆去准备一瓶毒药,女仆却准备了一瓶“爱情药水”。然后,特里斯坦和伊索尔德在不明就里的情况下都喝了这种爱情药水。神秘的爱情药水激发了两人心底的热情,他俩陷入了热恋,没有什么可以将他们分开,即便他俩因此都作出了卑鄙的行为并背叛了仁慈的马克王(King Mark)。在歌剧《特里斯坦和伊索尔德》中,通过深入描写二人的爱情力量,理查德·瓦格纳(Richard Wagner)创作了歌剧史上最动人、最绝望的爱情乐章。有人会产生疑问:为什么他会被这个故事所吸引?又为什么一个世纪以来,千千万万的人痴迷于该作品?
第一个问题的答案是:这个音乐剧所描绘的就是瓦格纳的真实经历。瓦格纳曾和一个叫玛蒂尔德·魏森冬克(Mathilde Wesendonk)的女子陷入热恋,他俩当时已经失去了理智,因为当时女方已婚,并且她的丈夫正是瓦格纳最慷慨的赞助人。瓦格纳在这段恋情中感受到了一种隐秘的、不可名状的力量,这种爱情力量击败了理智并且缺乏合理解释,他只能把这种力量归因于魔法或宿命。
第二个问题的答案则更加令人神往。我们的躯体和大脑中确实存在这样的爱情药水,这种药水强加给我们某些通过决心也不一定能克制的行为。一个最明显的例子就是催产素(5)。包括人在内的哺乳动物的大脑(下丘脑的视上核团和室旁核团)和躯体(卵巢或睾丸)都能够生产催产素。举例来说,催产素可以通过大脑释放,并直接参与或借助中介激素间接参与新陈代谢的调节。此外,躯体在分娩、生殖器官或乳头受到性刺激以及性高潮期间都会分泌催产素。这种催产素不仅可以作用于躯体本身,如在分娩过程中放松肌肉,还可以作用于大脑。催产素就相当于灵丹妙药。总的来说,催产素影响了全部的养育、运动、性行为和母性行为。对我来说更重要的一点是,它可以促进社会交互以及强化配偶之间的关系。对此,托马斯·因泽尔(Thomas Insel)关于草原田鼠的研究是一个很好的案例。草原田鼠是一种有华丽皮毛的啮齿动物,它们在闪电般的求爱和第一个反复且热烈交配的日子后,这对田鼠就会难分难舍直至死亡。事实上,雄性田鼠被一种激素影响,它们对配偶以外的其他生物都抱有敌意,并且也会让它们帮忙照顾窝。在许多物种中,这种紧密结合不仅是一种令人感动的演化适应过程,也是一种非常有益的演化结果,因为这种紧密结合促使同类一起养育后代,并对社会组织的其他方面有所助益。尽管人类已经学会了在特定情况下避免催产素可能的负面作用,但人类却总会借助催产素的力量。请记住在前面的故事中,爱情药水对特里斯坦和伊索尔德并不是无害的。不算上幕间休息,三小时后,这对主人公就悲惨地死去了。
我们已经了解了许多性行为的神经生物学机制,现在,我们又初步学习了依恋的神经生物学基础。在有了上述两方面的知识储备后,我们就可以将我们称为爱情的复杂行为和心理状态的理解向前推进一点儿。
在我之前提到的大量周期性回路安排中,起作用的是一系列前馈和反馈回路,其中一部分回路是纯化学回路。这个安排中最重要的一点就是,涉及基本生物调节的脑结构同时也是行为调节的一部分,并且对于正常认知功能的运行以及认知过程的获取也是必不可少的。下丘脑、脑干、边缘系统都参与了机体调节过程,这三者还参与了所有心理现象所依赖的神经过程,如知觉、学习、回忆、情绪和感受,以及我稍后将提及的推理和创造。躯体调节、生存、心智三者最初密不可分。这些密切联系存在于生物组织中,并使用电信号和化学信号,它们都在笛卡尔所说的广延实体(res extensa)中。“广延实体”包含躯体和周围环境,但不包括非物质的灵魂,后者属于“认知实体”(res cogitans)。令人惊奇的是,这些过程主要发生在邻近松果体的脑区,而笛卡尔曾一度认为非物质的灵魂就在松果体中。
超越了本能的人类社会
只依赖驱力和本能在多大程度上可以确保有机体的存活呢?这似乎取决于问题中环境和相关有机体的复杂程度。对于动物而言,从昆虫到哺乳动物,都有明确的例子表明这些动物利用先天策略成功应对了特定环境,而且这些策略无疑包括了社会认知和行为的复杂方面。我一直惊异于我们远房猴子表亲的复杂社会结构,或大量鸟类的精巧社会仪式。然而,当考虑人类种群自己所处的复杂多变、难以预料的环境时,我们就会意识到,如果想要在这样的环境中生存,我们一方面必然需要依赖高度演化的基于基因的生物机制,另一方面同样也依赖超越本能的生存策略。这些策略产生于社会,被文化所传递,需要意识、推理、意志力的参与。在一个超越本能的策略得以传递并被人尊重的社会中,个体可以健康成长,这也是为什么我们人类的饥饿感、性欲、暴怒不会毫无节制地演变为暴饮暴食、性侵犯和谋杀,至少不会一直都如此。
数千年来,西方和东方的思想家,无论是否是宗教思想家,都意识到了上述观点,离我们比较近的思想家,如笛卡尔和弗洛伊德也是如此。笛卡尔在《论灵魂的激情》(Passions of the Soul)中提到,正是通过思维、推理和意志对动物本能的控制,使人成为人(6)。我同意他的这个观点,除了一点,即笛卡尔认为这种控制来源于非物质的主体,而我认为这种控制来源于有机体内的生物运行结构,并且这种过程同样复杂、令人敬畏。在《文明及其不满》(Civilization and Its Discontents)中,弗洛伊德提出了“超我”(superego)这一概念,认为正是“超我”使本能服从于社会规范。这一观点相比笛卡尔的二元论有一定飞跃,但也缺乏明确的神经机制(7)。
当今神经科学家面临的一个任务就是研究适应性上层调节的神经生物学基础,即社会个体控制本能这一过程所必需的大脑结构。这里我并不试图将社会现象降格为生物现象,我想讨论的是这两者间的紧密联系。尽管文化和文明都源自生物群体的行为,但是行为本身却来自特定环境下一群个体间的相互作用,这一点很明确。文化和文明不可能来源于单一个体行为,也就不能降格为纯粹的生物机制,也不能降格为基因表达的子集。对文化和文明的理解不仅需要普通生物学和神经生物学的方法论,同样也需要来自社会科学的方法论。
在人类社会里,除了生物本能所提供的习俗和规则外,还存在社会习俗和伦理规范。社会习俗和伦理规范控制影响了本能行为,在复杂和快速变化的环境中,这些被影响的本能行为可以更灵活地适应环境。特定情况下天生的本能反应往往是快速的,但长期看来可能是不利的,因此上述被影响的行为也确保了自己和他人的生存,特别是同属于一个族群时。被这些规范和习俗所替代的风险可能是短期的、直接的,如身心损伤;或远期的、间接的,如远期损失、尴尬。尽管这些规范和习俗只能通过教育和社会化代代流传,但我猜测,人类掌握的这些智慧的神经表征,以及运用这种智慧的途径的神经表征,都与先天调节性生物过程的神经表征紧紧联系在一起。我看到了一股线索可以联系上述两种神经表征的脑区,这股线索就是神经元之间的连接。