性与生育是维系生命的关键,自然选择似乎应当把这条道路铺垫得十分平坦:从少年时期开始的对爱情的憧憬,到恋爱、结婚、性生活,然后怀孕、生育、养孩子。可惜,我们都太了解这一过程中的全部苦涩和艰难了。从单相思,到恋人之间无穷无尽的口角,早泄、阳痿、缺乏性高潮、经期综合征、生育的各种麻烦、婴儿的娇弱无助、夫妻之间以及代际之间不可避免的矛盾……性与生殖的道路可谓举步维艰,纠葛重生。生育为什么要承担这么多矛盾与苦难?因为生育是自然选择生存适应的关键问题,它处于竞争的最核心地带。
虽然本书的重点是用演化论的学说来解释疾病的发生、预防和治疗,但是在接下来两章里我们将试图把视野扩大,把通常不认为是疾病的情感和行为问题也包括进来。一些与生育有关的问题,例如妊娠糖尿病、妊娠高血压和婴儿猝死,等等,当然是疾病,而其他问题,例如嫉妒、虐待儿童、性生活问题,等等,只是一种行为或者情感。总之,无论怎样对它们分类,这一系列问题都引起了许多的痛苦和不快。从演化的角度可以把这些问题阐释得更清楚。演化思想的启发并不局限于医学、社会学、教育学,它跟人类生活的许多方面都息息相关。
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为什么有性
让我们从一个根本的谜题开始——为什么会有性?这个问题,在用演化论的观点观察生命之前,很容易被忽视。从许多方面而言,有性生殖的代价很高。许多生物不进行有性生殖,一样繁殖得很好。比如,变形虫用细胞分裂的方法繁殖;蚜虫进行孤雌生殖,雌性产卵,无需雄性授精便能发育。在短期之内,它们比有性生殖的生物具有更大的优势。试想,假如一只雌性知更鸟突变之后变成了孤雌生殖,它的蛋全部带有它的基因,不需要雄鸟授精便能正常孵化,而且孵化出来的也全都是一样的雌性知更鸟。正常的雌鸟呢?只能把一半的基因传给下一代,一半雌性一半雄性。跟正常雌鸟相比,突变的雌鸟传递自身基因的速率要快1倍。
既然如此,为什么以前不曾有过孤雌生殖的雌性留下后嗣,占领世界,令有性生殖的我们绝灭呢?还有,性是怎样在演化史中出现的?听起来也许难以相信,但生物学家至今也没有就这些问题达成共识。多数生物学家认为,性的功能是给后代引入差异。问题是,这些差异带来的好处抵得过付出的高昂代价吗?生物学家也知道,长远来看,有性繁殖过程中的基因重组可以防止有害突变的积累,但是这并没有回答为什么无性生殖在短期之内没有持续增加。
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最近,一些科学家提出,有性繁殖是受宿主与病原体之间“军备竞赛”的选择力量维持的。如果某个个体与其他个体的基因完全一致,而一旦某个病原体找到了一个宿主的漏洞,所有宿主都容易受到该病原体的伤害。假如一群孤雌生殖的个体都易被流感伤害,那么她们可能在某一次大流感中全部死光,而那些拥有基因多样性的群体,受到的伤害则少得多。目前支持这种假说的证据日渐增多,包括有研究发现,在寄生虫较少的物种和栖息地,无性生殖更为多见。
性别的本质
设想在亿万年前,当精子卵子还没有出现的时候,细胞开始交换遗传物质以增加多样性。这种偶然发生的遗传物质交换充满了矛盾。一个基因,假如可以融入别的细胞,就有了一种重要的适应优势。而另一个基因,假如它允许自身被外源基因代替,它就会处于严重的劣势。成功的基因必须能够进入别的细胞同时又不被其他外源基因取代。比细菌更复杂的多细胞生物中,不同个体之间很少能够直接交换基因。遗传重组只能借助于专门的性细胞(配子),它们携带着启动一个新生命体所必需的一半的基因。当两个这样的配子相遇,便会融合成一个新的生命体(合子)。每个亲代对新生命体贡献了等量的遗传物质。
配子面临着两大困难。首先,它们必须有充足的能源储备,既能维持自己生存,还能供应新胚胎的发育。其次,它们必须能够找到另一个配子。大的配子会有较多的能源储备,但是制造这样的大配子代价不菲。小的配子可以在适度的代价下大量生产,但是它们活不太久,而且没有营养可以供应胚胎的发育。中等大小的配子为了体积牺牲了数量,但是营养供应仍然不足,基本上被自然选择淘汰。多细胞生物只产生大配子(卵子)和小配子(精子)。
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下一个问题是:为什么不仅需要两种配子,还需要两种性别?换句话说,为什么需要男人产生精子而女人产生卵子,而不是像雌雄同体生物那样,个体同时产生精子和卵子?许多动植物都是雌雄同体,卵子和精子都由同一个体产生。生物学家认为,假如某种适应变化能同时为两种性别的功能服务,便有可能出现雌雄同体。例如,鲜艳巨大的花朵可以吸引昆虫,既能从别处带来花粉使这株植物的雌蕊受精,又会把这株植物的花粉带给别的植物。与预期的一致,大多数有花植物都是雌雄同体的。哺乳动物则缺乏这种一箭双雕的适应变化。阴茎以及第二性征如鹿角只能服务于雄性功能;子宫和乳腺只能服务于雌性功能。一个同时选择两种性别策略的个体可能会顾此失彼。哺乳动物是没有雌雄同体的。
雌性在制造一颗卵上的投资要比雄性制造一个精子的投资大许多倍。虽然卵细胞很微小,借助显微镜才看得见,它还是比精子要大几千倍。在人类中,雄性每一次射精会释放出两亿个精子去竞争一个卵子。这种对配子投资的最初差别经演化固定下来而且进一步扩大。如果产生的大多数卵都受精了,那么卵中的大部分营养会进入胚胎。如果大部分精子死去,不能使卵受精,那么其中的营养根本无法造福后代。精子里多余的营养只会拖累它们的快速泳动,不利于对卵细胞的竞争。
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如果有一种动物把卵产在水中,那么对雌性来说,等到外界条件比较理想,而且附近有许多精子时才产卵是有优势的。如果她能等待并挑选异性,那么优势会更大。强壮、健康的雄性基因可以给她的后代更多的优势。如果她能诱使雄性为她争斗,或者用其他方式展示他们的价值,她将更容易挑选到最好的配偶。如果把卵留在她的体内,让它们在体内受精,她能更好地控制谁使这些卵受精,不浪费太多最终没有受精的卵,她还可以在卵受精之后为胚胎的发育提供保护。人们常常以为体内受精一定是指在雌性体内,实际上并非如此。当海马交配时,雌性将卵产在雄性的孵卵袋中,这种器官与哺乳动物的子宫类似,幼仔会在这里发育到比较成熟的阶段。这种由雄性怀孕的方式在动物界是很少见的。体积小而且善于运动的精子更容易送入雌性体内,而不是反过来。
人的卵细胞是在母亲体内受精的,所以女性对生殖过程占有主动权。与其他物种的雌性一样,寻找健康强壮的男人能够增加她的生殖优势。假如雌性开始选择雄性的某一种特征,例如孔雀那巨大鲜艳的羽毛,或者爱尔兰雄鹿巨大的角,一种新的自然选择便开始了。具有这种特征的雄性更受雌性青睐,她们的雄性后代同样受到下一代雌性的欢迎,于是这种特征被自然选择进一步加强,拥有这种特征的雄性得到的好处更多,更加为雌性所喜欢。经过这种正反馈,该特征不断强化,甚至发展到妨碍雄性日常生活的地步——可怜的孔雀变得难以飞翔,爱尔兰鹿的角重得使它们活动不便,这很可能还是导致它们种族绝灭的原因之一。这个例子说明,自然选择可能产生一些对个体、对种族没有好处的性状。海伦娜·克罗宁(Helena Cronin)在《蚂蚁与孔雀》(The Ant and the Peacock)一书中详细描述了这种观念的发展历史,包括男性科学家如何愿意承认女性选择的力量或者雄性为此付出的沉重代价。
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只要有体内受精,幼仔便可以选择在最佳时期生产。关键是,最佳是对谁而言的呢?母亲,幼仔,还是父亲?我们很快将看到答案。幼仔留在体内多长时间,在很大程度上是由自然选择决定的。人类的妊娠周期是9个月。在这段时间里,受精卵从一个小不点长成一个几千克重的婴儿。母亲对每个婴儿的投资是巨大的,远远超过父亲的投资。从另一方面看,她可以肯定婴儿是她的,而她的丈夫则未必那么确定。这种不确定性使得雄性抚养婴儿的收益不那么明确,无法与雌性相提并论。一开始在精子和卵子上微小的投资差别,通过人类生殖的生理过程被放大了。结果,雄性和雌性出现了不同的生殖策略。
我们在第2章解释过,女孩和男孩的出生率几乎相等,因为过量性别的生殖成功率会偏低。自然选择因此有利于数量较少的性别,使性别比例在历史中维持在1:1的水平。但是,从最大化总体生殖率的角度看,它的效率不高。因为,少数男人就可以使一大批女人的生殖成功率达到最大。这清楚地说明,个体选择相对来说比群体选择要重要得多。否则,人类的性别数量比例就会向女性倾斜。
这不仅仅是一个学术问题。在印度,重男轻女的文化传统,加上越来越多的超声仪器(可以用来判断胎儿性别)已经严重扭曲了性别比例。在印度90%以上的人工流产是女性胎儿,总人口中的性别比例已经开始显示出不平衡来了。同样,在中国的许多地区,因为只生一个的计划生育政策,超过60%的新生儿是男孩。长远来看,这种不平衡终将被自然选择调和,但是在未来的二三十年里可能会产生难以预料的政治和社会后果。我们猜想,过多的男性之间将有激烈的竞争,而稀缺的女性则会更快地获得社会地位。
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性别之间的矛盾与合作
性别之间的矛盾是时断时续的。男人和女人可能会连续几天或几周相处得不错。然而,这种和谐不可避免地要被一些矛盾打破,这源于男女生殖策略的不同。从微小的精子和较大的卵子这一源头上的差别延伸下来,出现了一系列对立的策略,结果,我们的生活充满了矛盾和冲突。女人生的孩子有限,通常是4~6个。据资料记载,极少数的女性会生20个孩子。然而,男人可能有上百个孩子,而且在某些文化中,宽裕的社会资源和更高的社会地位确实使得一些男人拥有上百名妃嫔,而其他男人却没有配偶。这些极端的例子说明,男人和女人的后代数量可能相差极大。这种差别来自于,女人不可避免地要对每一个婴儿投入大量的时间和精力,而男人则只要花几分钟交配并射精。
这些差别意味着男人和女人使用不同的生育策略:女人通过找到一个愿意一辈子关心照顾她和孩子,而且不向别的女人投资的男人来使她的基因在下一代中最大化;男人也可以用类似的策略,找到并保持一个有生育能力、愿意照顾孩子、不愿意同别的男人交配的女人。男人还有另一种女人没有的策略:同时与许多异性交配,但对她们和孩子不给或只给少量的支持。这并不是说,男人或女人意识到了这些可能性,进而主动使他们的生殖最大化。这也不是说,人们应该这么做。无论如何,自然选择塑造了我们的情感机制,使生殖最大化——至少在石器时代的条件下是如此的。
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择偶偏好
两性不同的生殖策略也体现在择偶偏好里。对于任何物种的雌性来说,找到一个拥有良好基因和大量资源的雄性,对她们是有好处的。因此,当有所选择的时候,雄性会通过各种竞争来证明他们的能力,例如鹿、羊会竞争领地,牛蛙会深情歌唱。一些物种的雌性与“聘礼”最多的雄性交配。所谓“聘礼”,通常是一只昆虫或者别的蛋白质,有时甚至是雄性的身体本身,例如雄螳螂在交配时会被雌螳螂吃掉。雄螳螂也许曾经试图逃开,但是它很难找到另一个配偶,为了传播自己的基因,不得不献出自己的身体,这样,雌性也能更好地照顾它们的后代。
男人虽然不像女人那么挑剔,但也有很强的偏好。为了使生殖成功最大化,男人会选择一个健康(表明基因好)、处于生育年龄的、独立的、过去未曾生育过的,以及有母性动机的女人。用密歇根大学的心理学家戴维·布斯(David Buss)的话说:
试想一种原始状态,其中的男性对异性毫不挑剔,随机与女性交配。在这种情况下,如果男人碰巧与不处于生育年龄的女性交配,他们将不会留下后代。与此相反,与处在生育高峰年龄的女人交配则可能留下后代。几千个世代以后,自然选择会使男人在心理上更倾向于选择生育率高的女人。
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所以,两性都可以通过仔细地选择配偶来增加自身的适应度,但是他们的侧重点有所不同。男性相对更注重生育能力和性忠诚程度,女人则强调好基因和资源。根据一项针对37个国家的跨文化和宗教背景的10047人的调查,布斯肯定了这些普遍的原则。在36个国家里,女性比男性更在意配偶收入的高低;相比之下,男性则更在意年龄和容貌。在23个国家里,男人比女人更在意对方的贞洁,而且差别非常显著;而没有哪个国家的女性比男性对这一点更在意。
人类成年之后长期处于可交配状态,而且夫妻一般共同抚养孩子——这使得人类中的择偶偏好更加复杂。这种情况意味着女人可能有被遗弃的危险,所以她们不仅需要估计配偶的当前状况,还要预测他未来留在身边,为她和子女长期提供资源的意愿和能力。对于男性来说,一种持久的婚姻关系和持续的投资意味着他们要承担其他灵长类动物没有的风险,即,戴绿帽子。所以他必须估计他的配偶出轨的可能性,因为这将使他的投资落空,反而帮助女人去抚养其他男人的孩子。
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为了生殖成功,每个个体都需要预测潜在配偶的未来行为,这可不是小事。两性都看重对方的忠贞程度以及是否愿意对后代投资。以色列生物学家阿莫兹·查哈里(Amotz Zahavi)提出,这种压力也许可以解释一些难以理解的冲突,他称之为“亲密测试”(testing of the bond)。他指出,通过激怒未来的配偶,或许可以估测对方在未来面临困难时是否愿意继续保持忠贞并且提供资源。恋人之间是否用争吵来考验对方?查哈里用鸟类世界的求偶行为来支持他的学说。例如,雌性北美红雀会做出驱赶她的追求者的动作,并啄向对方,只有在雄性经得住长时间的“欺负”之后,她才愿意与其交配。它们的关系能维持好几年。人类的求偶行为中是否也有类似的现象呢?由于缺乏严谨的研究,我们不敢断言。
我们现在回过头来看布斯最重要的研究成果。尽管有不少差异,地球上各种文化背景的男人和女人都一致同意配偶的两点特征最重要:第一,温柔体贴;第二,聪明。为什么大多数人都要一个善解人意又有能力的配偶?要回答这个问题,我们需要了解为什么会有婚姻制度。为什么不同文化背景的男女都形成持久的性关系,并共同承担做父母的职责,而大多数灵长类却有着十分不同的交配方式?我们对这个问题还无法做出全面的解答,但是,人类收集食物和抚养儿童的方式肯定是一个重要的原因。在自然环境中,单亲父母很不容易养活一个孩子。在许多年里,孩子都不能自立;在迁徙途中,孩子也是负担。为了生存繁殖的成功,孩子们需要接受指导,以便融入群体的文化,也需要得到帮助,让他们在群体的等级秩序中找到自己的位置。总而言之,人类养大一个孩子的代价非常高昂,双亲的任何一方都难以单独承担。当父母共同抚育孩子时,双方的矛盾冲突应该是最小的,除非矛盾来自对其他亲属的责任。姻亲之间发生冲突完全可以预料,因为帮助姻亲只有利于配偶的基因,而不是自己的基因。
欺骗性的交配策略
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只交配但不照顾后代,这种策略对男人的繁殖成功来说更有利。这点与人类性行为模式的某些方面相符。首先,卖淫主要是女性的一种职业。在两性都能获得性爱愉悦的前提下,男性愿意为性付出金钱,而女性在寻找性伴侣时很少会遇到困难。其次,单身酒吧里的交往策略也能说明问题。为了让女人跟他上床,男人吹嘘自己的保护和供应能力,夸大自己的功绩同时炫耀冒牌的劳力士表,并且发誓永远爱她。有经验的女人是不容易上当的,但是男人的这种欺骗还是会起一定作用的。反过来,男人又常常指责女人用了相反的欺骗手段:接受着昂贵的礼物,表现出强烈的性兴趣,过后却愤慨地表示他怎么可以把她想象成“那种女人”?几千年来,医生们把这种情感行为称为“歇斯底里”(hysteria)。这个名词的起源是因为以前医生认为这种情感行为相关的症状,例如肚子痛和情绪麻木,是女人的子宫在全身游走造成的。如果以前的医生多半是女性,她们肯定不会提出这个可笑的“歇斯底里”诊断,也许她们会把这称为“普罗斯底里”(prostateria)(意为“前列腺游走”——校者注)。
生殖系统的解剖结构与生理学
女人的生殖周期与别的灵长类大不相同。多数雌性灵长类用气味、皮肤上的发亮斑块和行为的改变来宣示她的受孕期。这种交流手段很有效,可以在雌性的受孕期增加雄性的竞争和求爱,也减少了其他时候的性骚扰。对人类而言,排卵期症状不仅不明显,而且似乎被有意掩盖了。排卵周期也不同,人类的排卵大约每28天一次,比较规律,而大多数灵长类雌性每年只排卵1次或2次,并且是与同群体的其他雌性一起排卵。在排卵周期的末尾,如果没有受孕,雌性会在月经中失去大量的血液。人类的性行为并不局限于有限的受孕期,在整个月经周期中都可以进行,人类把相当多的时间和精力花在频繁的性交上。大多数灵长类的雌性没有性高潮或者只有不明显的性高潮,但女人的性高潮很常见而且可以很强烈。
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虽然细节有待进一步澄清,我们已经越来越接近达成共识,即,所有这些事实都是互相吻合的。关键在于女人和她的配偶都会受益于长相厮守,而不是五日一离十日一别。如果她的周期是明显的,他可以只在她的受孕期交配以保证生育。但是如果不知道她什么时候会受孕,他必须留在她身旁并且经常交配。如果石器时代早期的女人能够知道自己什么时候受孕,进而把性和生育的痛苦联系起来,她们可能会拒绝在受孕期与配偶交配而主动降低生殖成功率。这种可能性最初由鸟类学家南茜·菠莉(Nancy Burley)提出。她认为,不知道比知道对个体反而更有利。没有排卵期的表征,其他男人就无法专门在这个阶段使她受孕。
人类平均的交配频率大约是每3天1次,这已经足够使一次排卵成功受精了。不过,我们前面已经提过,这种连续的性生活也意味着细菌和病毒有机会跟着精子进入女性生殖道的深处。一种防止感染的机制就是子宫颈分泌的黏液,它阻止精子上游;在容易受孕期间,黏液中的微纤维会排列成通道,宽度刚好允许精子游过,进入子宫。普罗费提出过,月经可能是另一种防御机制,可以杀死病原体并冲走刚刚开始的感染(见第3章)。在自然环境中,多数女人经历的月经远少于现在,因为大部分时间她们都在妊娠或者哺乳,而那些阶段没有月经。现代生活出现的新环境因素,诸如独身和有效的避孕,造成了许多新的问题,频繁月经造成的贫血只是其中之一。
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男人与别的哺乳动物也有所不同——睾丸所在的阴囊永远垂在体外。就一个十分重要的器官来说,这个位置很不安全,所以这一定有一个很好的理由。一个线索在于,许多穿紧身内裤的男人睾丸的温度过高导致了不孕。解剖学发现,把血液从睾丸送回体内的静脉把动脉血管包裹起来形成一种有效的回流热交换机制,从而保持了睾丸的凉爽。为什么精子不能在正常的体温下形成是一个未解之谜。男人必须保持他的睾丸凉爽并让它全天候工作,因为等待受孕的女性随时可能出现。
灵长类动物的睾丸大小差别很大,而且这些差别大都可以用交配模式的不同来解释。一只雌性黑猩猩(chimpanzee)会和几只雄性交配,而雌性大猩猩(gorillas)或雌性红猩猩(orangutans)只与一只雄性交配。对雄性黑猩猩而言,他的生殖成功不仅取决于与多少雌性交配,它的精子还需要与别的雄性精子竞争才能使卵子受精,于是自然选择使得雄性黑猩猩的精子增多,睾丸增大。大猩猩,尽管身体巨大、形象凶猛,它的睾丸只有黑猩猩睾丸的四分之一重。一般而言,睾丸在一雌多雄的物种中更重,在基本没有“精子竞争”的物种中要轻。人类处于什么位置?在中间偏向较少精子竞争的一种。不过,与其他专一配偶的物种相比,人类睾丸还是略微大一些。在人类的演化史中,一个女人与多个男人性交的事情时有发生,所以自然选择使得男人的睾丸略大一点。